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Faune sous-marine de l'atoll de Baa

Faune sous-marine illustrée et commentée de l'atoll de Baa (Maldives)
(Redirigé depuis Echinodermes de l'atoll de Baa)

L'atoll de Baa est un archipel circulaire des Maldives situé dans la division administrative du même nom, et comprenant géographiquement la moitié sud de l'atoll Maalhosmadulu.

Un paysage sous-marin typique de l'atoll de Baa, avec une tortue imbriquée et un poisson-clown des Maldives dans son anémone.

L'ensemble mesure environ 38 km sur 46 km, couvrant une superficie de 1 127 km2[1]. Cependant, l'atoll compte seulement 5,5 km2 de terres émergées, constituées d'îlots sableux ne dépassant pas 3,19 m d'altitude, et dont la moitié ne dépassent pas 10 hectares de superficie[1]. La subdivision administrative de Baa compte 11 910 habitants, répartis sur 13 des 75 îles incluses, 8 autres îles étant des îles-hôtels (pour un total de 1 704 lits en 2013, soit 7,2 % de la capacité nationale[2]) ; la capitale en est Eydhafushi.

L'archipel se trouve au cœur de la réserve de biosphère éponyme de l'UNESCO depuis 2011[3]. Les eaux peu profondes et particulièrement riches en corail et en poissons de cet atoll en ont fait un lieu privilégié pour le tourisme balnéaire et subaquatique[3]. L'écosystème y est caractérisé par un très fort taux de couverture corallienne, très diverse et dominée par plusieurs genres de coraux tabulaires, digités ou branchus du genre Acropora. Des études scientifiques suggèrent que les différents atolls des Maldives, même très proches, connaissent d'importantes variations en termes d'assemblages faunistiques, et les données de l'atoll de Baa ne sont donc que partiellement valables pour les autres atolls[4].

Cet article, loin d'être exhaustif, se propose d'illustrer les espèces les plus susceptibles d’être rencontrées dans les récifs de l'atoll pour chacun des principaux groupes d'animaux marins macroscopiques.

Vue générale

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    Plan de l'atoll de Baa. Le nord est à droite.
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    Une vue aérienne de l'atoll de Baa.
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    Vue de Fonimagoodhoo, avec les installations hôtelières du Reethi Beach Resort.
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    L'atoll Maalhosmadulu vu de l'espace : l'atoll de Baa en est la moitié sud.
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    Une île déserte typique de l'atoll de Baa, avec son récif au premier plan.
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    Vue de Landaa Giraavaru, une île-hôtel avec les installations hôtelières du Four Seasons.
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    Un paysage sous-marin caractéristique de l'atoll de Baa, à Voavah.

Mammifères marins

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Un Mammifère marin est un mammifère vivant en mer ; on en compte environ 120 espèces dans le monde. Il ne s’agit pas d’un ensemble taxinomique bien précis : les baleines et les dauphins sont davantage apparentés aux hippopotames et aux ruminants qu'aux autres mammifères marins, les siréniens aux éléphants, tandis que les morses, phoques, loutres de mer et otaries sont apparentés aux ours. Comme chez les mammifères terrestres, la respiration est aérienne : ils ne peuvent vivre sans venir respirer régulièrement à la surface. De plus, ils ont le sang chaud (homéotherme ou endotherme), portent leurs petits dans leur ventre (vivipare) et pour finir, ils allaitent leurs petits. Les seuls mammifères marins présents aux Maldives sont des cétacés odontocètes (tels que les dauphins), même si des baleines font parfois halte dans la région pendant leurs migrations.

Reptiles

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Les reptiles, au sens courant, regroupent des animaux terrestres à température variable (ectothermes) et au corps souvent allongé et recouvert d'écailles ; les reptiles marins, s'ils adoptent parfois un mode de vie pélagique, sont ainsi contraints de retourner sur la terre ferme pour pondre leurs œufs. Le groupe des reptiles n'est pas considéré comme un taxon valide par les scientifiques à moins d'y inclure également les oiseaux et les mammifères, qui en sont tous deux issus. Les reptiles marins aux Maldives sont principalement représentés par les tortues de mer, même si deux espèces de serpents marins y sont aussi signalées occasionnellement. La rareté des herbiers sous-marins dans l'atoll rend la tortue verte relativement rare : la plupart des tortues rencontrées sont des tortues imbriquées, plus adaptées à cet écosystème. Les tortues olivâtres vivent pour leur part au large, loin des côtes : on ne les y rencontre que pour la reproduction, ou surtout quand un problème de santé les fait s'y échouer, par exemple quand elles se retrouvent prises dans un filet dérivant.

Poissons

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De très nombreuses espèces de poissons trouvent refuge dans les récifs coralliens, qui leur donnent de multiples abris et une nourriture abondante et diversifiée. Certaines espèces ne s'y trouvent cependant que pendant leur stade juvénile, avant de rejoindre des eaux plus profondes à la maturité. D'un point de vue scientifique, la classe des Pisces (mot latin signifiant « poissons »), fonctionnelle dans la systématique héritée de Carl von Linné, a été abandonnée par les classifications modernes du vivant : cette classe a été divisée en trois classes de vertébrés marins (Agnathes, Chondrichthyens et Ostéichthyens), et il faut noter que pour la classification phylogénétique, le terme de poisson ne peut plus avoir aucun sens[5]. Les populations de poissons ne sont pas également réparties : on estime que 50 % des poissons occupent 17 % des océans[6].

Raies et requins (« chondrichtyens »)

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La classe des chondrichthyens (Chondrichthyes) ou poissons cartilagineux regroupe des poissons assez différents morphologiquement les uns des autres, comme les raies et requins, très variés en taille comme le sagre elfe qui mesure 17 cm (adulte) et le requin baleine qui lui atteint 18 m de long. On trouve dans cette classe les différentes espèces de requins, de raies et de chimères.

Raies

Le terme de raie est un nom vernaculaire ambigu qui correspond en français à de nombreuses espèces de poissons chondrichthyens, regroupées dans plusieurs ordres du super-ordre Euselachii. Les rajiformes sont quelquefois qualifiés de « Raies vraies » ; ce sont des requins au corps aplati. Ces ordres regroupent d'autres types de poissons cartilagineux comme le poisson scie, la torpille, le poisson guitares... Le terme raie dérive du latin raia, terme qui désignait ce type de poisson[7].

Les fonds sableux des Maldives sont particulièrement propices aux raies, et l'atoll de Baa est un point important dans la migration de la raie Manta du nord de l'Océan Indien, où elle vient se nourrir et se faire nettoyer pendant la saison humide. Elles fait l'objet d'un suivi scientifique conséquent, notamment de la part de l'association Manta Trust[8].

Requins

Les requins (ou sélachimorphes) forment un super-ordre de poissons cartilagineux, possédant cinq à sept fentes branchiales sur les côtés de la tête et les nageoires pectorales qui ne sont pas fusionnées à la tête. Ils sont présents dans tous les océans du globe et dans certains grands fleuves. Les requins modernes sont classés au sein du clade Selachimorpha et constituent le groupe-frère des raies.

Les requins sont assez rares sur les côtes maldiviennes, mis à part le requin pointe noire, espèce inoffensive, dont on aperçoit souvent les juvéniles près des plages. Le requin-baleine peut être aperçu plus au large à certaines périodes de l'année, et fait lui aussi l'objet d'un suivi de la part du Manta Trust[9].

Poissons téléostéens

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L’infra-classe des Téléostéens[10] (du grec téléios, achevé, et osteon, os) regroupe les poissons osseux dont le squelette est entièrement ossifié. Ils sont caractérisés notamment par une nageoire caudale qui n’est qu’apparemment symétrique (la colonne vertébrale s’achève dans le lobe supérieur), et par une mâchoire dont l’articulation leur permet de projeter leur bouche vers la proie, créant ainsi un flux aspirant qui la gobe. Les téléostéens regroupent 96 % des espèces de poissons et 47 % des vertébrés actuels[5].

Poissons serpentiformes (« Elopomorphes »
anguilles, murènes, congres)

Comme l’indique l’adjectif, les poissons serpentiformes ont l’aspect morphologique et souvent le type de déplacement d’un serpent, mais là s’arrête leur rapport avec les reptiles ophidiens.

Poissons aulopiformes

Les poissons aulopiformes sont caractérisés par la structure de leurs branchies. Le nom de l’ordre est formé par le mot grec « aulos », qui signifie tuyau, flûte, et le mot latin « forma », forme, en référence à la forme allongée de certains d’entre eux. Ce sont tous des prédateurs.

Poissons lophiiformes

Les poissons lophiiformes (du grec « lophos », crête) sont caractérisés par des morphologies plus ou moins difformes, par une ouverture branchiale de petite taille en forme de tube, et par la première vertèbre soudée au crâne[11]. Tous sont marins. De nombreux genres sont caractérisés par la modification de la première épine dorsale (l’illicium), libre et modifiée en un leurre (esca)[11] qui attire les proies vers la bouche. L'ordre comporte notamment les antennaires (poissons-crapauds, poissons-grenouilles, poissons-pêcheurs).

Poissons mugiliformes

Le radical du nom de l’ordre des mugiliformes est dérivé du mot latin « mugil », qui désigne un mulet. Il ne comprend qu’une famille, les Mugilidae. Certaines classifications récentes (comme celle suivie par FishBase) placent ces poissons parmi les Perciformes[12].

Poissons atheriniformes

Les atheriniformes sont des poissons au corps généralement fin et long et aux flancs argentés.

Poissons beloniformes

Beloniforme vient du mot grec « belone », qui signifie aiguille[13]. La plupart des familles de cet ordre ont un corps fuselé et argenté. Certaines vivent en eaux douces ou saumâtres. L’ordre des béloniformes contient les poissons-volants, abondants aux Maldives.

Poissons beryciformes

Le nom de cet ordre vient du grec « beryx », ou « berys »[14], qui désignait dans la Grèce antique un poisson dont l’identification précise n’a pas pu être faite[15]. Ces poissons sont caractérisés par leur morphologie crânienne et par la présence de canaux à mucus sous la peau de la tête, ainsi que par le nombre de rayons de la nageoire caudale[16]. Beaucoup de béryciformes sont nocturnes, et passent la journée dissimulés sous les plaques de corail.

Poissons syngnathiformes

Le radical du nom de l’ordre est formé à partir des mots grecs « sun », ensemble, et « gnathos », mâchoire[17], pour désigner des familles de poissons aux mâchoires soudées formant un museau tubulaire au bout duquel se situe une petite bouche. Parmi les familles représentées dans l'ordre des syngnathiformes, les Syngnathidae (syngnathes et hippocampes) sont couverts de plaques osseuses, et sont notamment caractérisés par le fait que ce sont les mâles qui incubent dans une poche ventrale les œufs pondus par les femelles.

Poissons scorpaeniformes

Les scorpaeniformes sont des poissons à rayons épineux souvent pourvus d'un venin puissant : grondins, rascasses, poissons-scorpions, poissons-pierres. Le mot vient du grec « scorpios », qui signifie scorpion[18], probablement du fait que de nombreuses espèces groupées dans cet ordre possèdent des glandes à venin reliées aux rayons de certaines de leurs nageoires. Ils sont caractérisés par une cuirasse osseuse recouvrant la tête[19]. Aucun de ces poissons n’est agressif, mais les poissons scorpions et pierres se confondent souvent parfaitement avec leur environnement, et les rascasses sont presque toujours situées sous la partie haute d’une anfractuosité ou d’un massif de corail tabulaire : il est donc difficile de les voir et il vaut mieux faire attention à l’endroit où l’on pose ses mains ou ses pieds. ces poissons sont cependant relativement rares aux Maldives comparé à d'autres régions de l'océan Indien.

Poissons perciformes

Le nom de cet ordre vient du mot grec « perke »[20], donnant le latin « perca », qui signifie perche. L'ordre des perciformes, qui regroupe presque un tiers des poissons marins, doit être compris comme provisoire en attendant que les relations de parenté entre les espèces qu’il inclut soient mieux comprises[21].

Mérous

Le nom vernaculaire « mérou » couvre une partie de l’importante famille des Serranidae. Cette famille, très diversifiée, contient des poissons d’aspect assez différent, comme les anthias, les loches ou les barbiers. Le principal groupe de mérous se trouve dans la sous-famille des Epinephelinae, qui regroupe 22 genres et 87 espèces[22]. On les rencontre dans les eaux tropicales et tempérées, de 1 à 300 mètres de profondeur. Ils sont tous carnivores : ils se nourrissent de poissons, de crustacés et de mollusques. La plupart des espèces sont hermaphrodites protogynes (ce qui signifie que tous les individus naissent femelles et que certains deviendront mâles quand la situation l’exigera).

Empereurs
Vivaneaux
Poissons-papillons et poissons-cochers

Les expressions « poissons-papillons » et « poissons-cochers » sont des noms vernaculaires qui regroupent des poissons de la famille des Chaetodontidae. Cette famille contient 12 genres et 129 espèces, largement dominées par le genre Chaetodon (88 espèces)[23]. Leur livrée est le plus souvent jaune et blanche avec des lignes généralement obliques sur le corps et un « masque » noir traversant l’œil sur la face. Ils ont un dos élevé et le corps très comprimé latéralement. La majorité vit entre 0 et 30 m de profondeur. Ils se nourrissent de polypes coralliens, d’invertébrés, d’œufs de poissons et d’algues[24], certains sont des planctonivores facultatifs[25]. De nombreuses espèces sont considérées comme des bio-indicateurs de l’état de santé des coraux, notamment les corallivores stricts, et la famille dans son ensemble est utilisée pour évaluer le statut écologique d’un récif[26].

Poissons-anges

Les poissons-anges appartiennent à la famille des Pomacanthidae, qui contient 8 genres et 90 espèces[27]. Ils ont un corps ovale et généralement de vives couleurs, et sont caractérisés par un long aiguillon situé à l’angle inférieur des opercules. Plusieurs espèces sont hermaphrodites protogynes (ce qui signifie que tous les individus naissent femelle et que certains deviendront mâles quand la situation l’exigera) et forment des harems[28]. D’autres sont monogames ou forment des aires de parade[29] en saison de reproduction[28]. Les poissons-anges se nourrissent, selon les genres, d’algues, d’invertébrés sessiles ou de plancton[30]. La livrée des juvéniles est souvent très différente de celle des adultes. Contrairement aux poissons-papillons ce sont des poissons farouches.

Poissons-éperviers

Les poissons-éperviers (ou poissons-faucons) appartiennent à la famille des Cirrhitidae, qui comprend 13 genres et 40 espèces[31]. Ils doivent leurs noms vernaculaires à leur technique de chasse, à l’affût sur une branche de corail. Ils sont caractérisés par les touffes de cirrhes qui se trouvent au sommet des rayons durs de leur nageoire dorsale. Les poissons-éperviers sont hermaphrodites protogynes[32] et peuvent être monogames et territoriaux, ou former des harems[33]. Tous sont carnivores et se nourrissent de petits poissons et de crustacés[32].

Poissons-demoiselles ;;

Les poissons-demoiselles sont regroupés dans la famille des Pomacentridae, qui comprend 29 genres et 387 espèces[34]. Ils sont caractérisés par une petite bouche et une ligne latérale incomplète et interrompue[34]. Les stratégies de reproduction sont très variables : polygamie mâle ou femelle, monogamie et partenariat multiple pour chaque sexe[35]. Ces espèces pondent dans des nids situés sur un substrat quelconque, le mâle s’occupant des œufs en les défendant et en les ventilant jusqu’à éclosion[36]. Les Pomacentridae incluent la sous-famille des Amphiprioninae, dits « poissons-clowns », qui vivent en symbiose avec des espèces d’anémones, parfois une seule, et sont hermaphrodites protandres (tous les individus naissent mâles et le plus âgé d’entre eux changera de sexe à la disparition de la femelle dominante)[37]. Les poissons-demoiselles peuvent être herbivores, omnivores ou planctonivores, les espèces territoriales sont très agressives[36].

Labres, vieilles et girelles

Les labres, vieilles et girelles sont regroupés dans la famille des Labridae, qui comprend 71 genres et 517 espèces[38]. Leur morphologie est extrêmement variable, tout comme le sont leurs tailles et leurs couleurs. Une des particularités de la plupart est d’avoir des lèvres charnues nettement apparentes sur le museau, d’où vient leur nom vernaculaire et celui du premier genre décrit (Labrus), le mot « labrum » signifiant lèvre en latin[39]. De nombreuses espèces sont hermaphrodites protogynes, les unes diandriques (il y a des mâles qui le sont dès la naissance, et d’autres qui le sont devenus), les autres monandriques (tous les mâles sont des femelles ayant changé de sexe)[40]. Les femelles et les mâles, ainsi que les juvéniles, ont souvent des livrées, et parfois des morphologies, très différentes. Les gamètes des labres du domaine Indo-Pacifique sont libérés en pleine eau, les œufs sont donc pélagiques (les labres des régions tempérées pondent dans un nid le plus souvent aménagé sur le substrat). La majorité des espèces, carnivores, cherchent des invertébrés en fouillant le fond mais d’autres sont planctonivores[38]. Parmi les carnivores, certaines sont « nettoyeuses » : elles se nourrissent des parasites des autres poissons[41].

Poissons-perroquets

Les poissons-perroquets appartiennent à la famille des Scaridae, qui comprend 10 genres et 100 espèces[42]. À quelques exceptions près ils ont des dents antérieures fusionnées en forme de bec de perroquet. Les Scaridae possèdent de larges écailles cycloïdes et ont généralement de vives couleurs. Ce sont des poissons herbivores, dont de nombreuses espèces raclent le corail pour se nourrir des algues qui le couvrent. Les éléments calcaires ainsi ingérés sont ensuite évacués et sont une des sources du sable corallien[43]. Les Scaridae dont le statut sexuel est connu sont tous hermaphrodites protogynes[44], à l’exception du perroquet des herbiers (Leptoscarus vaigiensis)[45]. Les livrées mâles et femelles, et souvent celles des juvéniles, sont très différentes, les femelles étant plus ternes. Depuis 2020, toutes les espèces de poissons-perroquets sont strictement protégées aux Maldives[46].

Blennies

Les blennies font partie de la famille des Blenniidae, qui comprend 57 genres et 396 espèces[47], dont certaines vivent en eaux saumâtres ou douces[48]. Elles sont notamment caractérisées par un corps effilé et sans écailles, un museau droit et des nageoires dorsale et pectorale particulièrement longues. Elles portent généralement des cirres au-dessus des yeux et sur la nuque. La plupart vivent sur le substrat (ce pourquoi ces espèces ne possèdent pas de vessie natatoire) et se nourrissent d’algues et d’invertébrés, ou de plancton. Les blennies à dents de sabre (regroupées dans 5 genres) vivent en pleine eau et se nourrissent des écailles, de la peau ou de morceaux de nageoires des poissons qu’elles attirent en imitant la livrée ou la danse des labres nettoyeurs[49]. Les femelles déposent leurs œufs dans un abri choisi par le mâle, qui les défendra jusqu’à l’éclosion[50].

Gobies

Les gobies appartiennent à la famille des Gobiidae, la plus vaste des familles de poissons, qui comprend 250 genres et 1 686 espèces[51], que l’on peut trouver en eaux douces, saumâtres ou marines. La plupart des gobies mesurent moins de 10 cm. Ils sont caractérisés par une tête large et aplatie, des lèvres charnues, la présence de deux nageoires dorsales et des pelviennes souvent soudées de façon à former une ventouse[52]. La majorité des gobies se nourrit de petits invertébrés, mais certains sont planctonivores. Certains sont en relation symbiotique avec une crevette, notamment du genre Alpheus, l’association pouvant être sélective entre une espèce de gobies et une ou deux espèces de crevettes[53], et certaines autres sont nettoyeuses[54]. Quelques espèces sont hermaphrodites protogynes. Les œufs sont fixés sous des pierres ou des coquilles, et seront gardés par le mâle jusqu’à éclosion[52].

Poissons-chirurgiens et licornes

Les poissons-chirurgiens appartiennent à la famille des Acanthuridae, qui comprend 6 genres et 82 espèces[55]. Cette famille inclut les poissons-licornes ou nasons. Ils sont caractérisés par un dos élevé, un front bombé, des nageoires dorsale et anale longues et une petite bouche terminale. Une paire d’épines tranchantes, mobiles chez les chirurgiens et fixe chez les nasons, arme les flancs du pédoncule caudal (ce sont les « scalpels » qui justifient le nom vernaculaire du groupe). La majorité se nourrit d’algues, mais certaines espèces consomment du zooplancton, des détritus ou des invertébrés[56]. Les poissons chirurgiens sont territoriaux, certaines espèces forment des harems. La reproduction se fait par couples ou en groupes, ou les deux dans quelques espèces[57]. Les gamètes sont libérés en pleine eau, la fécondation est donc externe.

Poissons pleuronectiformes

Les pleuronectiformes sont les poissons plats.

Poissons tetraodontiformes

Le radical du nom de l’ordre des tetraodontiformes est formé à partir des mots grecs « tetra », quatre, et « odous », dents[58] mais parmi les familles concernées, seuls les Tétraodontidés ont quatre plaques dentales. Ce groupe hétérogène est caractérisé par l’absence d’écailles imbriquées, des ouvertures branchiales de petite taille, une petite bouche et des pelviennes absentes ou transformées en épine enkystée dans une poche extensible[59].

Ascidies

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Les ascidies (Classe Ascidiacea) sont des animaux marins qui appartiennent au sous-embranchement des tuniciers (Tunicata ou Urochordata). Les ascidies sont considérées comme un groupe évolutif à l'orée du groupe des vertébrés, et donc beaucoup plus proche de nous que des animaux pourtant plus évolués en apparence tels que les crustacés ou les céphalopodes (la larve est cependant pourvue d'une tête, perdue lors du passage au stade adulte). Elles se divisent en 2 groupes morphologiques différents : les ascidies dites solitaires et les ascidies coloniales. Le corps, le plus souvent en forme d'outre, est recouvert d'une tunique cellulosique. Fait rare dans le règne animal, ces animaux sont partiellement constitués de tunicine, une molécule proche de la cellulose, qui est caractéristique des végétaux. Ce sont des animaux qui filtrent l'eau à la manière des éponges, pourvus d'un gros pore terminal.

Échinodermes

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Les échinodermes comprennent les étoiles de mer, holothuries, oursins, ophiures et crinoïdes : ces animaux sont généralement caractérisés par le fait que leur corps est structuré en une symétrie centrale (au lieu de bilatérale chez la plupart des animaux), généralement d'ordre 5 (« pentaradiale »), visible chez les étoiles de mer, les oursins et les ophiures, et plus discrète chez les holothuries et les crinoïdes. Les échinodermes sont relativement discrets sur les récifs de l'atoll de Baa, et les espèces les plus communes sont des étoiles de mer (principalement Linckia multifora et Culcita schmideliana) et l'holothurie Pearsonothuria graeffei ; de nuit des oursins comme l'oursin-crayon (Heterocentrotus mamillatus) sortent de leur cachette pour se nourrir, parfois en abondance[60].


Les échinodermes sont des animaux lents et non agressifs, cependant certaines espèces comme l'étoile Acanthaster planci et l'oursin Toxopneustes pileolus sont munis d'organes très venimeux pouvant s'avérer dangereux s'ils sont manipulés.

Étoiles de mer

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La classe des Asteroidea (les étoiles de mer) comprend environ 1 800 espèces réparties dans tous les océans[61]. On peut en trouver à toutes les profondeurs, de la zone de balancement des marées à −6 000 mètres de fond[62]. Elles peuvent avoir cinq bras ou davantage, et jusqu’à plus de vingt pour Acanthaster planci[63]. Chez certaines (les « étoiles-coussins »), les bras sont à peine suggérés. Toutes ont un disque central portant en partie supérieure (face « aborale ») l’anus et le madréporite, et sur la face inférieure (face « orale ») une bouche dépourvue de dents mais par laquelle certaines astérides peuvent « dévaginer » leur estomac pour le projeter sur la proie et commencer ainsi à la digérer de façon externe. L'étoile Acanthaster planci se nourrit de corail et est recouverte de piquants venimeux, dont la piqûre provoque douleurs cuisantes, érythème et œdème ; elle est potentiellement envahissante aux Maldives[64], mais demeure rare dans l'atoll de Baa[60].

Ophiures

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Les ophiures (du grec ophis, « serpent », et oura, « queue »[65]) ne sont pas des étoiles de mer, mais un groupe proche (toutes deux font partie de la sous-classe des Asterozoa). Parmi les différences on trouve des bras très fins et très souples, indépendants du corps, qui ne se touchent pas à leur base, et l’absence d’anus (les rejets se font par la bouche). Elles sont de surcroît beaucoup plus rapides, et se déplacent en se portant sur leurs longs bras. Le corps discoïdal est aplati sur la face inférieure, et généralement bombé en face supérieure. Il existe un ordre d’ophiures dont la morphologie est totalement différente, les Euryalida ou « gorgonocéphales », dont les nombreux et longs bras très ramifiés se déploient la nuit pour capturer le plancton.

Crinoïdes

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Les crinoïdes forment le plus ancien groupe d'échinodermes actuels, répartis entre les « crinoïdes vrais », qui comme les espèces du Paléozoïque sont attachées par une tige, et les « comatules », qui peuvent se déplacer sur des cirrhes, et qui forment l'essentiel des espèces de la zone euphotique. Leur corps se compose d'un « calice » d'où rayonnent de nombreux bras pourvus de pinnules (qui leur donnent un aspect plumeux), elles-mêmes couvertes de podia collants destinés à attraper le plancton dont se nourrit l'animal[66]. La plupart des espèces demeurent enroulées et dissimulées pendant la journée, et n'étendent leurs bras qu'à la nuit tombée.

Oursins

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Le corps des oursins est protégé par une coque calcaire (appelée « test »), recouverte de solides piquants (appelés « radioles »). Chez les oursins dits « réguliers » le test a la forme d’une sphère ou demi-sphère plus ou moins aplatie dorsalement et armée de piquants de taille variable selon des familles. Ceux-ci sont articulés à leur base et servent à la défense et en partie à la locomotion (assistés par de petits pieds à ventouse appelés « podia »). Au centre de la face orale se trouve une bouche dotée d’un appareil masticateur à cinq dents nommé « lanterne d'Aristote ». Il existe aussi des oursins « irréguliers » qui peuvent être oblongs ou plats, et chez lesquels l'anus et parfois la bouche ont migré vers un bord du test ; ce sont des oursins fouisseurs, que l'on trouve généralement enterrés dans le sable. Les oursins bien dissimulés peuvent provoquer des piqûres douloureuses chez les baigneurs imprudents, et certaines espèces (famille des Diadematidae et des Echinothuriidae) possèdent un léger venin dans leurs piquants, alors que chez l'oursin-fleur et d'autres Toxopneustidae le danger ne vient pas des piquants mais de ses pédicellaires en forme de fleur, qui délivrent un puissant venin pouvant provoquer des troubles respiratoires graves.
Les oursins de faible profondeur sont pour la plupart des brouteurs d'algues : la faible densité de couvert algal dans l'atoll de Baa explique ainsi la faible population d'oursins de la plupart des îles, qui sont par ailleurs presque tous nocturnes. L'assemblage est ainsi dominé dans l'atoll par une importante population nocturne de robustes oursins-crayons (Heterocentrotus mamillatus), ponctuée de non moins robustes oursins impériaux (Phyllacanthus imperialis) ; cependant, en regardant bien dans les trous et crevasses, deux espèces de petits oursins perforants sont également présentes : Echinometra mathaei et le sédentaire Echinostrephus molaris[60].

Holothuries (« concombres de mer »)

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La classe des Holothuroidea (du grec « holothoúrion», donné par Aristote à un animal qui n’a pu être déterminé[67]) regroupe des animaux marins au corps généralement cylindrique, plus ou moins mou selon les espèces, qui présentent une symétrie bilatérale apparente tout en conservant organiquement la symétrie pentaradiaire propre aux échinodermes. Autour de la bouche située en position antérieure, on observe une couronne de tentacules mobiles et rétractables chargés de prélever des particules de sédiment et de les porter à la bouche. En partie postérieure se trouve l’orifice cloacal servant à la respiration et à l’évacuation des déjections. C’est aussi par cet orifice que sortent, en situation de stress, de longs filaments blancs et collants appelés tubes de Cuvier chez les espèces qui en possèdent. Les holothuries se meuvent lentement, soit sur des centaines de podias terminés par une ventouse, soit, pour les Apodida qui n’en sont pas pourvus, en rampant.

Les holothuries sont les grands nettoyeurs du récif. Ils se nourrissent principalement de la matière organique en décomposition présente dans le substrat, et permettent ainsi de limiter la prolifération des bactéries et de constituer un sédiment épuré et homogène. Leur récolte industrielle a débuté aux Maldives en 1985 (principalement à destination de l'Asie du sud-est), et dans les années 1990 la plupart des espèces à forte valeur commerciale étaient déjà décimées[68]. En conséquence, les seules espèces observées fréquemment dans l'atoll de Baa sont actuellement Pearsonothuria graeffei et Stichopus chloronotus[60] (mais cette hiérarchie varie d'un atoll à l'autre[4]).

Mollusques

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L’embranchement des Mollusques tire son nom du mot latin « mollis », qui signifie mou, de même que la science qui les étudie, la malacologie, tire le sien du grec « malakos », qui a le même sens. Le corps des mollusques est donc mou. Cet embranchement très hétérogène d’animaux marins et terrestres est unifié par l’existence d’un tégument (le manteau) fabriquant des spicules et capable, chez la majorité d’entre eux, de produire une coquille (mais pas chez les limaces de mer par exemple). La coquille protège la masse viscérale qui se situe au-dessus d’un pied musculeux et généralement locomoteur. Un repli du manteau (la cavité palléale) protège les branchies et les organes excréteurs et reproducteurs. La cavité buccale est armée d’une sorte de langue râpeuse couverte de minuscules dents chitineuses (la radula)[69]. Les Céphalopodes (poulpes, calmars et seiches) sont également des mollusques sans coquille apparente, que l'évolution a dotés de capacités très particulières[70].

Gastéropodes

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Les gastéropodes (du grec « gastêr », ventre ou estomac et « pous, podos », pied) possèdent généralement une coquille univalve spiralée qui peut être d’aspect très variable et qui est ou non fermée par un opercule calcaire ou corné[71]. La coquille est absente, ou résiduelle et interne chez certains Opisthobranches (limaces de mer)[72]. La tête est le plus souvent munie de tentacules, portant des yeux à leur extrémité ou à leur base. Le « pied » ventral large permet la locomotion par reptation (parfois aussi la nage par ondulations). La masse viscérale se trouve dans la coquille. Les gastéropodes sont les seuls mollusques à contenir des espèces terrestres. Ils peuvent être brouteurs ou carnivores.
Au moins jusqu'au XVIe siècle, l'océan entourant les Maldives a fourni une ressource fondamentale à l'archipel du point de vue économique, à savoir les coquillages de la variété Monetaria moneta qui pendant des siècles, comme leur nom l'indique, ont constitué la principale monnaie d'échange le long des côtes asiatiques et africaines de l'océan Indien : depuis longtemps la monnaie officielle est devenue la roupie, mais les coquillages qui ont fait connaître les Maldives comme les anciennes « îles de l'argent » sont encore pêchés par les indigènes qui en font des colliers ou des souvenirs. La surpêche de certaines espèces comme les porcelaines ou le « Casque rouge » (Cypraecassis rufa) a cependant fait dramatiquement régresser leur abondance.

Certains animaux sont particulièrement cryptiques, et leur présence n'est parfois trahie que par la coquille vide échouée sur la plage, dans la laisse de mer. Ces spécimens sont parfois très usés, ce qui complexifie d'autant plus l'identification.

Ordre des Neogastropoda

L’ordre des Neogastropoda contient les plus évolués des gastéropodes marins, répartis en sept superfamilles et 42 familles[73]. Ils sont caractérisés par un peigne respiratoire, un système nerveux concentré notamment sous forme de ganglions cérébroïdes, un siphon et un opercule. La radula montre dans de nombreuses espèces de trois à cinq dents par rangées mais elle peut être modifiée, comme chez les cônes par exemple. Plusieurs familles sont venimeuses[74]. La coquille présente un canal siphonal développé. Les sexes sont séparés. On les trouve des eaux tropicales au eaux polaires, et à toutes les profondeurs[75]. La majorité est carnivore ou nécrophage. Un très faible nombre d’espèces vit en eau douce.

Les porcelaines

La famille des Cypraeidae comprend 48 genres et plus de 250 espèces. La coquille a une forme de demi-coque ovoïde avec ou sans bords calleux. Sur sa face inférieure se trouve une ouverture étroite aux lèvres denticulées. La majorité des espèces se trouve dans les mers chaudes, généralement à faible profondeur[76]. Elles peuvent être herbivores, mais la majorité, carnivore, se nourrit d’anémones, d’éponges, d’ascidies, de cadavres de mollusques ou d’œufs de gastéropodes[77].

Les strombes

La famille des Strombidae comprend 23 genres et 89 espèces actuelles[78]. Leur coquille épaisse et lourde ménage deux plis pour les longs pédoncules oculaires, qui leur permettent de surveiller les alentours à l’abri. La majorité vit dans les mers chaudes, mais on en rencontre aussi dans des eaux tempérées[79]. À la différence des autres gastéropodes, ils progressent par petits sauts au moyen d’un opercule corné en forme de faux, denticulée ou non. Ils sont herbivores et détritivores occasionnels[80].

Autres Neogastropoda
Autres Caenogastropoda

La faune sous-marine de l'atoll de BaaLes comprend aussi des Caenogastropoda non assignés.

Les cônes

La famille des Conidae comprend 145 genres validés qui regroupent plus de 2 300 espèces. Comme leur nom l’indique, ces gastéropodes possèdent une coquille conique dont l’aspect ainsi que les couleurs sont très variables. La grande majorité se trouve dans les mers chaudes, mais on en rencontre aussi dans des eaux tempérées[81]. Ils sont le plus souvent nocturnes, et tous sont carnivores et venimeux. Certains se nourrissent de vers, d’autres de mollusques et/ou de poissons. Les cônes piscivores peuvent mettre en danger la vie d'un humain[82] (notamment Conus geographus, C. textile, C.tulipa, C.aulicus et C. striatus)[83].

Les murex

La famille des Muricidae, avec plus de 180 genres[84] et plus de 1 500 espèces[85], est une des plus grandes familles de gastéropodes marins. Les coquilles sont de forme et de taille très diverses. Leur forme fortement sculptée montre dans de nombreuses espèces des varices et des expansions formant des frondes, d’autres sont plus discrètes. La majorité des espèces se trouve dans les eaux tropicales et tempérées, mais certaines peuvent vivre jusque dans les eaux polaires[86]. Les murex sont carnivores, ils se nourrissent de gastéropodes et de bivalves dont ils percent la coquille avec leur radula, de bernacles et de vers marins[87].

Membres d’autres groupes

Limaces de mer

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Les limaces de mer ne sont pas les cousines marines des limaces terrestres. Elles forment le groupe des Opistobranches, caractérisé notamment par la position des branchies en arrière du cœur (le mot grec « opisthos » signifie postérieur). Ce groupe contient cinq ordres principaux (Cephalaspidea, Sacoglossa, Anaspidea, Notaspidea et Nudibranchia), le dernier regroupant le plus grand nombre d’espèces[88], dont beaucoup sont présentes à La Réunion[89]. Certaines, comme la danseuse espagnole, peuvent nager par ondulations des bords du manteau. Les aplysies, de l’ordre des Anaspidea, portent le nom vernaculaire de « lièvres de mer » en raison de leurs rhinophores érigés qui font penser à des oreilles de lapin. Elles peuvent nager au moyen des expansions latérales du manteau[90]. La majorité des Opisthobranches sont carnivores, les éponges étant la proie élective de nombreuses espèces.

  • « Lièvres de mer (Anaspidea, famille des Aplysiidae) »
 
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  • Nudibranches
  • Autres Opisthobranches
  •  
    Une coquille de Bulla sp., échouée sur la plage.

Céphalopodes

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La classe des Céphalopodes (du grec « képhalé », tête, et « pous, podos », pied) comprend des animaux strictement marins dont le corps est composé d’un manteau en partie antérieure duquel se trouve une tête armée de huit ou dix bras (huit pour les poulpes, dix pour calmars et seiches), exception faite des nautiles, qui en possèdent environ 90[91]. Les bras, très musculeux et munis de ventouses puissantes, rayonnent à partir de la bouche. Celle-ci possède des mandibules cornées en forme de bec de perroquet derrière lesquelles se trouve une radula. Les yeux et le système nerveux sont extrêmement développés. La coquille est soit modifiée à l’intérieur du manteau (la « plume » des calmars et « l’os » des seiches) soit absente, comme chez les poulpes. Un entonnoir orientable placé à l’ouverture de la cavité palléale permet la respiration, l’élimination des déchets et la propulsion au moyen de contractions[92]. Les nautiles sont les seuls céphalopodes à avoir une coquille externe et des bras sans ventouses[93].

Bivalves

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Les bivalves sont une classe de mollusques de mer et d'eau douce caractérisée par une coquille divisée en deux parties (les valves) plus ou moins symétriques et articulées. Ils possèdent un pied puissant quand ils sont fouisseurs, mais les espèces fixées développent une touffe de fibres appelée byssus, qui leur permet de s’ancrer sur un substrat dur. Ce sont majoritairement des animaux filtreurs qui se nourrissent des particules organiques en suspension dans l’eau[94], même si certains comme les bénitiers sont capables de photosynthèse grâce à des algues symbiotiques, comme les coraux. Les fouisseurs disposent d’un siphon qui leur permet de se nourrir alors qu’ils sont cachés dans le sédiment. Les bivalves sont les seuls mollusques à n’avoir pas de tête différenciée, mais certains possèdent quand même des « yeux » photorécepteurs[95].

Crustacés

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Les crustacés sont des arthropodes (animaux à pattes articulées) marins recouverts d’un exosquelette chitineux (la carapace, pour ce qui concerne la partie céphalo-thoracique), ce pourquoi leur croissance impose des mues. On estime leur nombre total entre 65 000 et 80 000 espèces, qui sont le plus souvent marines[96]. Leur taille adulte peut aller de 0,2 mm pour le plus petit des copépodes planctoniques[97] à une taille de carapace de plus de 40 cm[98] pour le Crabe de cocotier. La majorité est carnivore et/ou nécrophage. Ils jouent un rôle important dans les écosystèmes récifaux[99].

Crabes

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Les « vrais crabes » sont des crustacés décapodes (à dix pattes), essentiellement représentés par l’infra-ordre des Brachyura. Leur première paire de pattes est modifiée pour porter des pinces à fonction de préhension, de défense et de communication. Ces pinces, de taille et de morphologie très variable, peuvent être dissymétriques. Certains sont capables de nager grâce à une dernière paire de pattes adaptée. Un certain nombre d’espèces vit en association avec d’autres organismes, soit pour se camoufler (éponges, algues, gorgones, etc.) ou se défendre (anémones), soit dans le cadre d’une relation symbiotique, comme les Trapeziidae avec les coraux Pocillopora, soit en parasite, comme le crabe Hapalocarcinus marsupialis (famille des Cryptochiridae), dont la femelle forme des galles dans les mêmes coraux, et trouve protection dans cette prison à vie[99].

Pagures

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Les pagures, ou bernard-l’ermite, habitent en permanence dans une coquille vide de gastéropode qu’ils abandonnent pour une autre plus grande quand leur croissance l’exige. Leur abdomen, mou et asymétrique, est spiralé pour pouvoir se loger dans les coquilles. La nécessité et le danger de changer de coquille provoquent un comportement social appelé « chaîne de vacances » : de nombreux pagures de taille différente se réunissent autour d’une coquille vide adaptée à la croissance du plus gros d’entre eux, et chacun passe ensuite dans la coquille de l’autre, la plus petite restant vide[100]. Plusieurs espèces sont en association symbiotique avec des anémones.

Squilles, langoustes et cigales de mer

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Les squilles font partie de l’ordre des Stomatopoda. Le terme, qui vient du grec « stóma », bouche, et « pous, podos », pied, est justifié par les cinq premières paires d’appendices thoraciques, qui servent chez eux de « pattes mâchoires »[101], les trois dernières paires de pattes étant seules locomotrices. La deuxième paire distingue deux groupes fonctionnels, les squilles aux pattes ravisseuses, armées de dents longues et aiguës, et celles dont la base du dernier segment est une sorte de massue[102]. La vitesse de frappe de cette paire de pattes est telle (elle peut atteindre 23 m/s[103]) qu’elle produit une détonation et des bulles par cavitation au contact de la proie[104], capable de briser une paroi d’aquarium. La vision des squilles est une des plus élaborées du règne animal[105]. Les cigales de mer appartiennent à la famille des Scyllaridae, elles sont caractérisées par l’absence de pinces, une morphologie aplatie et de courtes antennes composées de plusieurs articles en feuillets. Les langoustes sont des décapodes sans pinces appartenant pour l’essentiel à la famille des Palinuridae. Leur pêche est particulièrement facile, ce qui en fait les proies d'un braconnage intense. Squilles et langoustes sont présentes dans les eaux des Maldives mais elles sont rarement visibles, les premières parce qu’elles sont discrètes, les secondes parce qu’elles ne sortent de leur abri que la nuit (mais on aperçoit souvent les antennes sortant du trou pendant la journée).

Crevettes

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La majorité des « vraies crevettes » est regroupée dans l’infra-ordre des Caridea, le plus grand nombre d’espèces étant marines. Elles sont caractérisées par un corps long et hydrodynamique équipé d’appendices natatoires biramés sous l’abdomen (ce qui leur permet de nager), par de petites pinces au bout des deux premières paires de pattes (et de la troisième paire chez les Stenopodidae) et généralement par un rostre denticulé à l’extrémité du céphalothorax[106]. La plupart des crevettes sont carnivores, détritivores ou omnivores, mais certaines, dont les pinces sont remplacées par des soies en éventail, sont filtreuses. De nombreuses espèces vivent en association avec des coraux dont beaucoup sont dépendantes (hôtes obligatoires)[99]. Elles peuvent aussi être associées à des poissons (gobies), des anémones, des bivalves, des éponges, des oursins et même des vers polychètes comme le ver de feu[99].

Autres types de crustacés

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Vers marins

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Les vers marins se répartissent en huit embranchements : les Annélides, les Plathelminthes, les Sipunculiens, les Némertes, les Acanthocéphales, les Phoronidiens, les Nématodes et les Nématophores. Ces embranchements ne manifestent pas de liens de parenté directs[107]. Le plan d’organisation qui fait leur unité se situe dans la structure et le développement des embryons[108]. Ils ne sont pas nécessairement « vermiformes ».

Vers polychètes

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Les polychètes (sous-ordre des Polychaeta, du grec « poly », plusieurs, et « chet- », soies) sont des vers annélides segmentés très majoritairement marins. Ils comprennent environ 10 000 espèces[109]. Ils ont une tête différenciée porteuse de mâchoires qui apparaissent quand le pharynx est dévaginé[110]. Chaque segment du corps porte des parapodes qui leur permettent de marcher rapidement, et à l’occasion de nager[111]. Ces parapodes sont équipés de soies chitineuses, qui sont urticantes chez certaines espèces. Ils peuvent être fixés (vers tubicoles) ou errants, soit sur le fond, soit en pleine eau. Les vers fixés sont microphages et capturent les particules alimentaires contenues dans l’eau au moyen d’appendices ramifiés divers, les errants sont carnivores[112]. Leur taille peut aller de quelques dixièmes de millimètres[110] à trois mètres (Eunice aphroditois[113]).

Vers plathelminthes

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Les plathelminthes (du grec « platus », plat et « helmins », ver) sont des vers plats dont de nombreuses espèces sont des parasites[114]. Les vers les plus connus de la classe des Turbellaria (vers plats non exclusivement parasites) sont les planaires, vers libres, nageurs ou rampants, dont l’épaisseur du corps peut mesurer moins d’un millimètre[115]. Elles peuvent se reproduire de façon sexuée (les planaires sont hermaphrodites, la reproduction est croisée) ou par scissiparité. Leur corps étant extrêmement fragile, elles sont capables de régénérer une de ses parties amputées, y compris la tête, qui contient un réseau organisé de neurones[116]. Ce sont des êtres complexes, qui sont capables d’apprentissage et donc de mémoire, les contenus mémorisés restant intacts après décapitation et régénération de la tête[117].

Autres types de vers

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Cnidaires

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L’embranchement des cnidaires (du grec knidê, ortie de mer) regroupe les anémones de mer, les méduses et les coraux. Ils comprennent des formes fixées (corail, anémones de mer), et des formes libres (méduses, siphonophores...). Ils possèdent tous des cellules urticantes, les cnidoblastes (cellules spécialisées comportant un appareil venimeux muni d’une sorte de harpon) à usage défensif ou de prédation[119]. Leur symétrie est radiaire (d’ordre 4 ou 6, ce qui détermine notamment le nombre des tentacules) et se distribue autour d’un orifice central, à la fois bouche et anus. Ils sont tous carnivores. Les coraux chassent le zooplancton la nuit en utilisant leurs cnidoblastes[120], les anémones et les méduses capturent de petits animaux (des poissons, des crustacés, des vers, etc.) en pleine eau au moyen de leurs filaments.

À l’échelle mondiale, les coraux, qui représentent moins de 0,15 % de la surface des océans, abritent cependant plus du quart de la biodiversité marine[121]. Les coraux durs du genre Acropora dominent les récifs des Maldives, mais la diversité spécifique demeure très importante, et de nombreux autres genres cohabitent, ainsi que des coraux « mous », « noirs » ou « bleus ». Les méduses et les anémones de mer sont beaucoup moins nombreuses dans les lagons.

Coraux

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Les coraux sont des scléractiniaires caractérisés par un squelette calcaire protégeant un polype. Ils comprennent des espèces coloniales et des espèces solitaires. Les espèces coloniales, constructrices des récifs, vivent en symbiose avec des algues unicellulaires (« zooxanthelles »[122]) qui assurent par photosynthèse une grande partie de la nourriture des polypes hôtes et leur fournissent de l’oxygène[123]. Ce pourquoi la vie des coraux est dépendante de la lumière : ils ne peuvent pas vivre au-delà de 50 m de profondeur[124], sauf pour les espèces ne dépendant pas de ces algues. Les algues photosynthétiques donnent aussi leurs couleurs aux coraux : le Blanchissement des coraux provient de leur expulsion, qui peut être due à une augmentation de la température de l’eau ou à la pollution, le recouvrement par des sédiments terrigènes, etc. Si les zooxanthelles ne peuvent pas revenir dans les coraux assez rapidement, ils meurent[125]. En 1998, les Maldives ont été particulièrement touchées par le grand phénomène de blanchissement des coraux qui toucha tout l'océan Indien : les séquelles en sont encore visibles, mais la repousse fut relativement importante comparé à d'autres régions.

Hydrozoaires

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La classe des hydrozoaires comprend des animaux fixés ou libres, généralement coloniaux. Pour en rester à ceux qu’on peut observer dans les lagons de La Réunion, certains produisent un squelette calcaire, comme les « coraux de feu », d’autres passent leur vie en pleine eau, comme les méduses, d’autres encore sont des colonies de milliers de polypes organisés en quatre spécialisations, comme le siphonophore qu’est la physalie. La plupart sont munies de cnidoblastes très urticantes pour l’homme : les espèces les mieux armées provoquent des douleurs violentes, et certaines comme la physalie sont potentiellement dangereuses[126].

Anémones

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Les anémones de mer font partie de la classe des Anthozoa (du grec « anthos », fleur, et « zoon », animal) qui présentent une symétrie d’ordre six, ou un multiple de six. Leurs tentacules peuvent être très nombreux, jusqu’à près de 200[127]. Outre leurs cnidoblastes, certaines espèces peuvent projeter des filaments urticants (les aconties). Elles sont solitaires ou coloniales[128] et se fixent au substrat au moyen d’une ventouse, mais elles peuvent se déplacer si nécessaire. De nombreuses espèces hébergent des zooxanthelles. Dix espèces[129] sont en association symbiotique avec des espèces de poisson-clown, protégées de leur venin par un mucus[130] : le poisson-clown Amphiprion nigripes, endémique des Maldives, vit ainsi en symbiose avec l'anémone Heteractis magnifica. D’autres anémones le sont avec des pagures[131], et le « crabe-boxeur » Lybia tessellata en agite deux au bout de ses pinces dès qu’il est inquiété.

Autres cnidaires hexacoralliaires

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Éponges

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Les spongiaires (éponges) sont regroupés dans l’embranchement des Porifera (du latin « porus », trou, et « ferre », porter). L’absence de système nerveux qui les caractérise les fait souvent prendre pour des algues ou des végétaux. Elles peuvent avoir des formes, des couleurs et des tailles très diverses. Leur rigidité est due à la présence de millions d'ossicules calcaires ou siliceux indépendants présents sous le derme (les spicules), mais certaines espèces les remplacent par des fibres de spongine[132]. Elles respirent et se nourrissent en filtrant de grandes quantités d’eau au moyen d’une multitude de pores inhalants et d’un pore exhalant, appelé oscule. Une éponge carnivore a cependant été découverte en 1992[133]. Les éponges se reproduisent par voie sexuée ou par bourgeonnement[134]. Le contact avec certaines espèces peut provoquer des irritations ou des brûlures. Chez de nombreuses éponges, la variabilité morphologique est telle que la détermination de l’espèce ne peut se faire qu’à l’issue d’un examen microscopique des spicules : l'identification par photographie est donc souvent très délicate. En conséquence, ce chapitre illustre des formes observables, mais la détermination précise de l'espèce n'a pas toujours été possible.

Notes et références

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Voir aussi

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Sources

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Référence scientifique principale
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Bibliographie
  • Andrey Ryanskiy (trad. Frédéric Ducarme), Les récifs de corail des Maldives : Livre d’identification, Malé, , 163 p. (ISBN 978-1-7268-5421-4, lire en ligne).  
  • E. Lieske et R.F. Myers (trad. de l'anglais), Guide des poissons des récifs coralliens : région Caraïbe, océan Indien, océan Pacifique, mer Rouge, Lausanne, Delachaux et Niestlé, , 400 p. (ISBN 2-603-00982-6).  
  • Neville Coleman (trad. Thomas Le Berre), La Vie marine des Maldives, Apollo Bay, Atoll, , 257 p. (ISBN 1-876410-54-X).  
  • (en) Rudie H. Kuiter, Photo guide to fishes of the Maldives, Apollo Bay, Atoll, , 257 p. (ISBN 1-876410-18-3).  
  • (en) Jen Veron, Corals of the world, Townsville, Australie, ed. Mary Stafford-Smith, (ISBN 0-642-32236-8).  
Sites de référence en identification d'espèces marines
Sites spécialisés sur la région
Bases de données taxinomiques
Sites d'images libres de droit

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