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Liste des plantes en C4

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Les plantes en C4 utilisent la voie de fixation du carbone en C4 pour augmenter leur efficacité photosynthétique en réduisant ou en supprimant la photorespiration, qui se produit principalement sous une faible concentration atmosphérique CO2, une forte lumière, une température élevée, en cas de sécheresse et de salinité[2],[3]. Il existe environ 8100 espèces en C4 connues, qui appartiennent au moins à 61 lignées évolutives distinctes dans 19 familles (selon la classification APG IV[4]) de plantes à fleurs[1]. Parmi celles-ci, figurent des cultures importantes telles que le maïs, le sorgho et la canne à sucre, mais aussi des adventices et des espèces envahissantes[1]. Bien que seulement 3 % des espèces de plantes à fleurs utilisent la fixation du carbone en C4, elles représentent 23 % de la production primaire mondiale[5]. L'évolution répétée et convergente de plantes en C4 à partir d'ancêtres en C3 a nourri l'espoir de bio-ingénierie de la voie en C4 dans les cultures en C3 telles que le riz[1],[5].

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A farmer among high maize plants
Le maïs (Zea mays, Poaceae ) est la plante en C4 la plus cultivée[1].

La photosynthèse en C4 est probablement apparue il y a 30 à 35 millions d'années au cours de l'oligocène puis d'autres origines sont apparues, la plupart d'entre elles au cours de 15 derniers millions d'années. On trouve la plupart des plantes C4 dans les régions tropicales et chaudes, majoritairement dans les pelouses, où elles prédominent souvent. Si la plupart sont des graminées, on connaît également des plantes en C4 parmi les phorbes, les vignes, les arbustes et même certains arbres et plantes aquatiques[1].

Les plantes en C4 se distinguent généralement par leur ratio isotopique élevé par rapport aux plantes en C3 ou par l'anatomie typique de leurs feuilles[5]. La répartition des lignées de C4 parmi les plantes a été permise grâce à la phylogénétique et est considérée comme bien documentée à la date de l'année 2016. Les monocotylédones – principalement des graminées (Poacées) et les joncs (Cypéracées) – représentent environ 80 % des espèces en C4, mais on les trouve également dans les dicotylédones[1].

La liste suivante présente les lignées en C4 connues, par famille, sur la base de l'aperçu de Sage (2016)[1]. Elles correspondent à des espèces uniques ou à des clades supposés avoir acquis la voie en C4 indépendamment. Dans certaines lignées qui comprennent également des espèces en C3 et des espèces intermédiaires en C3-C4, la voie en C4 peut avoir évolué plus d'une fois[1].

Spiny plant with pale violet flowers
Blepharis attenuata (Acanthaceae ) pousse dans les déserts.
Dense bush with yellow flowers in dry habitat
Shadscale (Atriplex confertifolia, Amaranthaceae) est un arbuste halophyte commun dans les steppes de l'ouest de l'Amérique du Nord[1].
Bush in very dry desert habitat
Le saxaul noir (Haloxylon ammodendron, Amaranthaceae) fournissait du carburant aux caravanes suivant la route de la soie en Asie centrale[1].
Plant with inflorescence of white flowers
Cleome gynandra (Cleomaceae) a été une plante modèle en C4[1].
Dense papyrus stand on river bank
Le papyrus (Cyperus papyrus, Cyperaceae ) a eu une importance culturelle majeure[1].
Prostrate purple plants growing on sidewalk
L'euphorbe maculée (Euphorbia maculata, Euphorbiaceae ) pousse couramment dans les fissures des trottoirs en Amérique du Nord[6].
Bright green foliage of aquatic plant
L'espèce aquatique Egeria densa (Hydrocharitaceae ) utilise la voie en C4 sous haute température et forte intensité lumineuse.
Cut sugarcane
La canne à sucre (Saccharum officinarum, Poaceae) est cultivée pour le sucre et le bioéthanol[1].
Prostrate plant with shiny, fleshy leaves
Le pourpier (Portulaca oleracea, Portulacaceae), une mauvaise herbe et un légume ancien, utilise à la fois la photosynthèse en C4 et le métabolisme acide crassulacéen (CAM)[1],[7].
Grass with inflorescence in front of blue sky
L'herbe de Rhodes (Chloris gayana, Poaceae ) est une graminée fourragère majeure dans les zones tropicales[1].
Spiny fruits devloping on plant
Les fruits épineux de la vigne à crevaison (Tribulus terrestris, Zygophyllaceae ) peuvent même crever les pneus[1].

La grande famille des acanthes Acanthaceae comprend un genre avec des espèces en C4, que l'on trouve dans les habitats secs de l'Afrique à l'Asie[8].

  • Blepharis - 15 espèces en C4, 1-4 origines

Aizoacées

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Tandis que de nombreuses espèces de la famille des Aizoaceae utilisent le métabolisme de l'acide crassulacé (CAM), une sous-famille avec des plantes tolérantes à la sécheresse et halophytes comprend des espèces en C4[9] :

Amaranthacées

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La famille des amarantes Amaranthaceae (y compris l'ancienne famille des Chénopodiacées) contient environ 800 espèces C connues, qui appartiennent à 14 lignées distinctes réparties en sept sous-familles. Cela fait des Amaranthacées la famille avec le plus d'espèces et de lignées C4 parmi les dycotylédones[1]. Suaeda aralocaspica et les espèces du genre Bienertia utilisent un type particulier de fixation du carbone C4 unicellulaire[1],[10].

  • Aerva (Amaranthoideae) - 4 espèces en C4[11]
  • Alternanthera (Gomphrenoideae) - 17 espèces en C4 (comprend également les intermédiaires en C3-C4)[11]
  • Amarante (Amaranthoideae) – 90 espèces en C4[11]
  • Atriplex (Chenopodioideae) – environ 180 espèces en C4[12]
  • Bassia - clade Camphorosma (Camphorosmoideae) - 24 espèces en C4 (comprend également un intermédiaire en C3-C4), 1–2 origines[13]
  • Bienertia (Suaedoideae) – 3 espèces en C4[10],[14]
  • Caroxyleae (syn. Caroxyloneae, Salsoloideae) – 157 espèces en C4[15],[16]
  • Gomphrénoïdes (Gomphrenoideae) – 138 espèces en C4[11]
  • Salsoleae (Salsoloideae) - 158 espèces en C4, 2–4 origines[15],[16]
  • Suaeda aralocaspica (Suaedoideae)[10]
  • Secte Suaeda. Salsine – 30 espèces en C4[10]
  • Secte Suaeda. Schoberia - 9 espèces en C4[10]
  • Tecticornia – (Salicornioideae) 2 espèces en C4[17]
  • Tidestromia (Gomphrenoideae) - 8 espèces en C4[11]

Astéracées

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La famille composite des Asteraceae contient trois lignées en C4, dans deux tribus différentes de la sous-famille des Asteroideae[1],[18]. Elles comprennent le genre modèle Flaveria avec des espèces en C3, en C4 et des espèces intermédiaires[1].

  • Flaveria (Tageteae) - 7 espèces en C4, 2–3 origines (comprend également des intermédiaires en C3)[1],[19],[20]
  • Coreopsidae - 41 espèces en C4[18]
  • Pectis (Tageteae) – 90 espèces en C4[21]

Boraginacées

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La famille de la bourrache Boraginaceae contient un genre répandu, Euploca, en C4 qui a également été traité comme faisant partie d'une famille distincte des Heliotropiaceae[22].

  • Euploca (comprend également les intermédiaires en C3-C4[23]) - 130 espèces en C4, 1–3 origines[1]

Cléomacées

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Les Cleomaceae, anciennement incluses dans la famille des Capparaceae, contiennent trois espèces en C4 du genre Cleome. Ces trois espèces ont acquis indépendamment la voie en C4; le genre contient également de nombreuses espèces en C3 ainsi que des espèces intermédiaires en C3-C4[1],[24],[25].

Caryophyllacées

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Dans la famille des œillets Caryophyllaceae, la voie en C4 a évolué une fois, dans un clade du genre polyphylétique Polycarpaea[1],[26].

Cypéracées

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La famille des joncs Cyperaceae est la deuxième après les graminées en nombre d'espèces en C4. Les joncs proéminents en C4 comprennent des espèces culturellement importantes telles que le papyrus (Cyperus papyrus) et le souchet comestible (C. esculentus) mais aussi le souchet rond (C. rotundus), l'une des principales mauvaises herbes du monde. Eleocharis vivipara utilise la fixation du carbone en C3 dans les feuilles sous-marines et la fixation du carbone en C4 dans les feuilles aériennes[1].

Euphorbiacées

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La famille des euphorbes Euphorbiaceae contient la plus grande lignée unique en C4 parmi les dicotylédones. Les euphorbes en C4 sont diverses et répandues; elles vont des herbes adventices jusqu'aux seuls arbres en C4 connus - quatre espèces d'Hawaï, dont Euphorbia olowaluana (jusqu'à 10 m) et E. herbstii (jusqu'à 8 m)[1],[6].

Gisekiaceae

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Contient un genre en C4 avec une seule espèce.

Hydrocharitacées

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Inclut les seules plantes aquatiques en C4 connues[1].

Molluginacées

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Les deux espèces en C4 d'un même genre ont acquis la voie indépendamment.

  • Mollugo – 2 espèces en C4, 2 origines

Nyctaginacées

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Polygonacées

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Portulacacées

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Le genre unique de cette famille forme une lignée C4. La photosynthèse CAM est également connue. Le pourpier commun (Portulaca oleracea) est une adventice majeure mais aussi un légume[1].

  • Pourpier – 100 espèces en C4, 1–2 origines

Poacées

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La famille des graminées comprend la plupart des espèces en C4 connues - environ 5000. On ne les trouve que dans les sous-familles du clade PACMAD. Les principales cultures C4 telles que le maïs, la canne à sucre, le sorgho et le mil appartiennent à cette famille. La seule espèce connue avec des variants en C3, en C4 et intermédiaires, Alloteropsis semialata, est une graminée[1].

Scrophulariacées

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Zygophyllacées

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Références

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  1. ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab et ac R.F. Sage, « A portrait of the C4 photosynthetic family on the 50th anniversary of its discovery: species number, evolutionary lineages, and Hall of Fame », Journal of Experimental Botany, vol. 67, no 14,‎ , p. 4039–4056 (ISSN 0022-0957, PMID 27053721, DOI 10.1093/jxb/erw156  )  
  2. ↑ R.F. Sage, T.L. Sage et F. Kocacinar, « Photorespiration and the evolution of C4 photosynthesis », Annual Review of Plant Biology, vol. 63, no 1,‎ , p. 19–47 (ISSN 1543-5008, PMID 22404472, DOI 10.1146/annurev-arplant-042811-105511, lire en ligne)
  3. ↑ P.-A. Christin et C.P. Osborne, « The evolutionary ecology of C4 plants », New Phytologist, vol. 204, no 4,‎ , p. 765–781 (ISSN 0028-646X, PMID 25263843, DOI 10.1111/nph.13033  , lire en ligne)  
  4. ↑ Angiosperm Phylogeny Group, « An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV », Botanical Journal of the Linnean Society, vol. 181, no 1,‎ , p. 1–20 (DOI 10.1111/boj.12385  )  
  5. ↑ a b et c E.A. Kellogg, « C4 photosynthesis », Current Biology, vol. 23, no 14,‎ , R594–R599 (ISSN 0960-9822, PMID 23885869, DOI 10.1016/j.cub.2013.04.066  )  
  6. ↑ a et b Y. Yang et P.E. Berry, « Phylogenetics of the Chamaesyce clade (Euphorbia, Euphorbiaceae): Reticulate evolution and long-distance dispersal in a prominent C4 lineage », American Journal of Botany, vol. 98, no 9,‎ , p. 1486–1503 (ISSN 0002-9122, PMID 21875975, DOI 10.3732/ajb.1000496, hdl 2027.42/142099  , lire en ligne)  
  7. ↑ K. E. Koch et R. A. Kennedy, « Crassulacean acid metabolism in the succulent C4 dicot, Portulaca oleracea L. under natural environmental conditions », Plant Physiology, vol. 69, no 4,‎ , p. 757–761 (ISSN 0032-0889, PMID 16662291, PMCID 426300, DOI 10.1104/pp.69.4.757)  
  8. ↑ A.E. Fisher, L.A. McDade, C.A. Kiel, R. Khoshravesh, M.A. Johnson, M. Stata, T.L. Sage et R.F. Sage, « Evolutionary history of Blepharis (Acanthaceae) and the origin of C4 photosynthesis in section Acanthodium », International Journal of Plant Sciences, vol. 176, no 8,‎ , p. 770–790 (ISSN 1058-5893, DOI 10.1086/683011)  
  9. ↑ K. Bohley, O. Joos, H. Hartmann, R. Sage, S. Liede-Schumann et G. Kadereit, « Phylogeny of Sesuvioideae (Aizoaceae) – biogeography, leaf anatomy and the evolution of C4 photosynthesis », Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics, vol. 17, no 2,‎ , p. 116–130 (ISSN 1433-8319, DOI 10.1016/j.ppees.2014.12.003)
  10. ↑ a b c d et e P. Schütze, H. Freitag et K. Weising, « An integrated molecular and morphological study of the subfamily Suaedoideae Ulbr. (Chenopodiaceae) », Plant Systematics and Evolution, vol. 239, nos 3–4,‎ , p. 257–286 (ISSN 0378-2697, DOI 10.1007/s00606-003-0013-2, S2CID 20250636)
  11. ↑ a b c d et e R.F. Sage, T.L. Sage, R.W. Pearcy et T. Borsch, « The taxonomic distribution of C4 photosynthesis in Amaranthaceae sensu stricto », American Journal of Botany, vol. 94, no 12,‎ , p. 1992–2003 (ISSN 0002-9122, PMID 21636394, DOI 10.3732/ajb.94.12.1992)  
  12. ↑ G. Kadereit, E.V. Mavrodiev, E.H. Zacharias et A.P. Sukhorukov, « Molecular phylogeny of Atripliceae (Chenopodioideae, Chenopodiaceae): Implications for systematics, biogeography, flower and fruit evolution, and the origin of C4 photosynthesis », American Journal of Botany, vol. 97, no 10,‎ , p. 1664–1687 (ISSN 0002-9122, PMID 21616801, DOI 10.3732/ajb.1000169)  
  13. ↑ G. Kadereit et H. Freitag, « Molecular phylogeny of Camphorosmeae (Camphorosmoideae, Chenopodiaceae): Implications for biogeography, evolution of C4-photosynthesis and taxonomy », Taxon, vol. 60, no 1,‎ , p. 51–78 (DOI 10.1002/tax.601006, lire en ligne)
  14. ↑ M.V. Kapralov, H. Akhani, E.V. Voznesenskaya, G. Edwards, V. Franceschi et E.H. Roalson, « Phylogenetic Relationships in the Salicornioideae / Suaedoideae / Salsoloideae s.l. (Chenopodiaceae) clade and a clarification of the phylogenetic position of Bienertia and Alexandra using multiple DNA sequence datasets », Systematic Botany, vol. 31, no 3,‎ , p. 571–585 (ISSN 0363-6445, DOI 10.1600/036364406778388674)
  15. ↑ a et b V. Pyankov, H. Ziegler, A. Kuz'min et G. Edwards, « Origin and evolution of C4 photosynthesis in the tribe Salsoleae (Chenopodiaceae) based on anatomical and biochemical types in leaves and cotyledons », Plant Systematics and Evolution, vol. 230, nos 1–2,‎ , p. 43–74 (ISSN 0378-2697, DOI 10.1007/s006060170004, S2CID 25370346)
  16. ↑ a et b H. Akhani, G. Edwards et E.H. Roalson, « Diversification of the Old World Salsoleae s.l. (Chenopodiaceae): Molecular phylogenetic analysis of nuclear and chloroplast data sets and a revised classification », International Journal of Plant Sciences, vol. 168, no 6,‎ , p. 931–956 (ISSN 1058-5893, DOI 10.1086/518263)
  17. ↑ E.V. Voznesenskaya, H. Akhani, N.K. Koteyeva, S.D.X. Chuong, E.H. Roalson, O. Kiirats, V.R. Franceschi et Gerald E. Edwards, « Structural, biochemical, and physiological characterization of photosynthesis in two C4 subspecies of Tecticornia indica and the C3 species Tecticornia pergranulata (Chenopodiaceae) », Journal of Experimental Botany, vol. 59, no 7,‎ , p. 1715–1734 (ISSN 1460-2431, PMID 18390850, DOI 10.1093/jxb/ern028  )
  18. ↑ a et b E.A. Kellogg, C4 plant biology, San Diego, CA, Academic Press, , 411–44 p. (ISBN 978-0126144406), « Phylogenetic aspects of the evolution of C4 photosynthesis »
  19. ↑ A.D. McKown, J.-M. Moncalvo et N.G. Dengler, « Phylogeny of Flaveria (Asteraceae) and inference of C4 photosynthesis evolution », American Journal of Botany, vol. 92, no 11,‎ , p. 1911–1928 (ISSN 0002-9122, PMID 21646108, DOI 10.3732/ajb.92.11.1911  )  
  20. ↑ M.-J.A. Lyu, U. Gowik, S. Kelly, S. Covshoff, J. Mallmann, P. Westhoff, J.M. Hibberd, M. Stata, R.F. Sage, H. Lu, X. Wei, G.K.-S. Wong et X.-G. Zhu, « RNA-Seq based phylogeny recapitulates previous phylogeny of the genus Flaveria (Asteraceae) with some modifications », BMC Evolutionary Biology, vol. 15, no 1,‎ , p. 116 (ISSN 1471-2148, PMID 26084484, PMCID 4472175, DOI 10.1186/s12862-015-0399-9)  
  21. ↑ D.R. Hansen, The molecular phylogeny of Pectis L. (Tageteae, Asteraceae), with implications for taxonomy, biogeography, and the evolution of C4 photosynthesis (thèse), University of Texas, Austin, (lire en ligne)  
  22. ↑ F. Luebert, L. Cecchi, M.W. Frohlich, M. Gottschling, C.M. Guilliams, K.E. Hasenstab-Lehman, H.H. Hilger, J.S. Miller, M. Mittelbach, M. Nazaire, M. Nepi, D. Nocentini, D. Ober, R.G. Olmstead, F. Selvi, M.G. Simpson, K. Sutorý, B. Valdés, G.K. Walden et M. Weigend, « Familial classification of the Boraginales », Taxon, vol. 65, no 3,‎ , p. 502–522 (ISSN 0040-0262, DOI 10.12705/653.5, lire en ligne, consulté le )
  23. ↑ P.J. Vogan, M.W. Frohlich et R.F. Sage, « The functional significance of C3–C4 intermediate traits in Heliotropium L. (Boraginaceae): gas exchange perspectives », Plant, Cell & Environment, vol. 30, no 10,‎ , p. 1337–1345 (ISSN 0140-7791, PMID 17727423, DOI 10.1111/j.1365-3040.2007.01706.x  )  
  24. ↑ D.M. Marshall, R. Muhaidat, N.J. Brown, Z. Liu, S. Stanley, H. Griffiths, R.F. Sage et J.M. Hibberd, « Cleome, a genus closely related to Arabidopsis, contains species spanning a developmental progression from C3 to C4 photosynthesis », The Plant Journal, vol. 51, no 5,‎ , p. 886–896 (ISSN 0960-7412, PMID 17692080, DOI 10.1111/j.1365-313X.2007.03188.x  )  
  25. ↑ T.A. Feodorova, E.V. Voznesenskaya, G.E. Edwards et E.H. Roalson, « Biogeographic patterns of diversification and the origins of C4 in Cleome (Cleomaceae) », Systematic Botany, vol. 35, no 4,‎ , p. 811–826 (ISSN 0363-6445, DOI 10.1600/036364410X539880, S2CID 84983697, lire en ligne, consulté le )
  26. ↑ A. Kool, Desert plants and deserted islands: systematics and ethnobotany in Caryophyllaceae (thèse), Uppsala University, , 35–36 p. (ISBN 978-91-554-8471-2, lire en ligne)  
  27. ↑ K. Bissinger, R. Khoshravesh, J.P. Kotrade, J. Oakley, T.L. Sage, R.F. Sage, H.E.K. Hartmann et G. Kadereit, « Gisekia (Gisekiaceae): Phylogenetic relationships, biogeography, and ecophysiology of a poorly known C4 lineage in the Caryophyllales », American Journal of Botany, vol. 101, no 3,‎ , p. 499–509 (ISSN 0002-9122, PMID 24638165, DOI 10.3732/ajb.1300279) 
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