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Histoire génétique de l'Afrique du Nord

L'histoire génétique de l'Afrique du Nord englobe l'histoire génétique des peuples d'Afrique du Nord. La source la plus importante de flux génétique vers l'Afrique du Nord provenait du Moyen-Orient. Le désert du Sahara au sud et la mer Méditerranée au nord constituaient d'importants obstacles au flux génétique en provenance d'Afrique subsaharienne et de certaines parties de l'Europe durant la préhistoire. Cependant, l'Afrique du Nord est reliée à l'Asie occidentale via l'isthme de Suez et la péninsule du Sinaï, tandis qu'au niveau du détroit de Gibraltar, l'Afrique du Nord et l'Europe ne sont séparées que par 15 km, de même Malte, la Sicile, les îles Canaries et la Crète sont proches des côtes de l'Afrique du Nord.

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L'Afrique du Nord est une région génétiquement hétérogène et diversifiée, caractérisée par la diversité de ses groupes ethniques, les principaux étant les Arabes, les Berbères et les Coptes (en Égypte)[1]. Les populations d'Afrique du Nord présentent une structure génétique complexe et hétérogène qui a été décrite comme un amalgame d'au moins quatre composants ancestraux différents du Moyen-Orient, d'Afrique subsaharienne, d'Europe et des peuples autochtones d'Afrique du Nord[2]. Même si l'Afrique du Nord a connu des flux génétiques en provenance des régions environnantes, elle a également connu de longues périodes d'isolement génétique[3]. Certaines études génétiques ont été critiquées pour leur interprétation et leur catégorisation des données génétiques africaines[4],[5],[6],[7],[8],[9],[10].

Le débat scientifique actuel porte sur la détermination des contributions relatives des différentes périodes de flux génétique au pool génétique actuel des Nord-Africains. On sait que des humains anatomiquement modernes étaient présents en Afrique du Nord au Paléolithique moyen (il y a 300 000 ans), comme l'atteste le Djebel Irhoud 1[11]. Sans discontinuité morphologique, l'Atérien a été remplacé par l'industrie ibéromaurusienne, dont les assemblages lithiques entretenaient des relations étroites avec les cultures de Cro-Magnon d'Europe et d'Asie occidentale, plutôt qu'avec les cultures contemporaines de l'Afrique subsaharienne ou de la Corne de l'Afrique[12]. L'industrie ibéromaurusienne a été remplacée par l'industrie capsienne fortement influencée par l'Asie occidentale (8000 avant notre ère à 2700 avant notre ère) dans la partie orientale de l'Afrique du Nord (Égypte, Libye, Tunisie, est de l'Algérie, Malte).

Après avoir migré vers l'Afrique du Nord au Ier millénaire av. J.-C., les colons phéniciens des villes de Tyr et de Sidon ont établi plus de 300 colonies côtières dans toute la région et ont construit un puissant empire qui contrôlait la majeure partie de la région du VIIIe siècle av. J.-C. jusqu'au milieu du IIe siècle av. J.-C.[13] Une étude récente a révélé que près de 40 % des hommes maghrébins modernes portent le marqueur paternel E-M81, qui se serait propagé du Levant vers l'Afrique du Nord[14].

Au VIIe siècle apr. J.-C., la région fut conquise par les Arabes musulmans omeyyades de la péninsule arabique. Sous la conquête arabo-omeyyade relativement brève et l'arrivée ultérieure de Bédouins nomades, d'Arabes levantins et de peuples arabisés du Proche-Orient en Asie occidentale et l'arrivée de certains Juifs séfarades et musulmans ibériques fuyant la Reconquista catholique espagnole de la péninsule ibérique, un mélange partiel de population ou des fusions ont eu lieu et ont abouti à une certaine diversité génétique chez certains Nord-Africains[15].

Une étude de 2017 suggère que les migrations arabes vers le Maghreb étaient principalement un processus démographique qui impliquait fortement un flux génétique et remodelait la structure génétique du Maghreb, plutôt qu'un simple remplacement culturel comme le prétendaient des études plus anciennes[1]. Une autre étude a révélé que la majorité des chromosomes J-M267 (Eu10) au Maghreb sont dus au récent flux génétique provoqué par les migrations arabes vers le Maghreb au cours du premier millénaire de notre ère, alors que les Arabes Qahtanites du sud et les Arabes adnanites du nord s'ajoutaient à l'hétérogène. Creuset ethnique maghrébin. Le pool de chromosomes Eu10 au Maghreb provient non seulement des premières dispersions du Néolithique, mais dans une bien plus grande mesure des expansions récentes des tribus arabes de la péninsule arabique[16].

ADN-Y d'anciens échantillons d'Afrique du Nord

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Name Pays Culture Date

(Avant J.C.)

Y-DNA Haplogroupe Profil génétique Étude
TAF009 Maroc Iberomaurusian 15,100-13,900 E-M78 Afro-Levantin Loosdrecht et al. 2018[3]
TAF010 Maroc Ibéromaurusien 15,100-13,900 E-M78 Afro-Levantin Loosdrecht et al. 2018[3]
TAF011 Maroc Ibéromaurusien 15,100-13,900 E-M78 Afro-Levantin Loosdrecht et al. 2018[3]
TAF012 Maroc Ibéromaurusien 15,100-13,900 E-M78 Afro-Levantin Loosdrecht et al. 2018[3]
TAF013 Maroc Ibéromaurusien 15,100-13,900 E-M78 Afro-Levantin Loosdrecht et al. 2018[3]
TAF015 Maroc Ibéromaurusien 15,100-13,900 E-M78 Afro-Levantin Loosdrecht et al. 2018[3]
KTG004 Maroc Cardial 7,400-6,900 G2 Européen Simoes et al. 2023[17]
KTG006 Maroc Cardial 7,400-6,900 G2 Européen Simoes et al. 2023[17]
IAM.4 Maroc Cardial 7,300-6,700 E-L19 Levantin Fregel et al. 2018[18]
IAM.5 Maroc Cardial 7,300-6,700 E-L19 Levantin Fregel et al. 2018[18]
SKH002 Maroc Proto-campaniforme 6,700-6,100 T Levantin Simoes et al. 2023[17]
SKH005 Maroc Proto-campaniforme 6,700-6,100 T Levantin Simoes et al. 2023[17]
KEB.6 Maroc Proto-campaniforme 5,700-5,600 T Européen Fregel et al. 2018[18]
KEB.7 Maroc Proto-campaniforme 5,700-5,600 CT Européen Fregel et al. 2018[18]
Nakht-Ankh Égypte Égyptien 4,000 H Inconnu Drosou et al. 2018[19]
Tuthmoses 1 Égypte Égyptien 3,450 J1 Inconnu Gad et al. 2021[20]
Yuya Égypte Égyptien 3,390 G2 Inconnu Gad et al. 2021[20]
Amenhotep III Égypte Égyptien 3,370 R1b Inconnu Gad et al. 2021[20]
Akhenaten Égypte Égyptien 3,350 R1b Inconnu Gad et al. 2021[20]
Tutankhamun Égypte Égyptien 3,340 R1b Inconnu Gad et al. 2021[20]
Ramses III Égypte Égyptien 3,200 E-V38 Inconnu Gad et al. 2021[20]
Pentawer Égypte Égyptien 3,200 E-V38 Inconnu Gad et al. 2021[20]
JK2134 Égypte Égyptien 2,798-2,591 J1 Levantin Schuenemann et al. 2017[21]
JK2911 Égypte Égyptien 2,791-2,582 J2 Levantin Schuenemann et al. 2017[21]
R11793 Tunisie Phénicien 2,711-2,355 J2 Européen Moots et al. 2023[22]
R11746 Tunisie Phénicien 2,683-2,361 R1b Européen Moots et al. 2023[22]
R11751 Tunisie Phénicien 2,678-2,359 J2 Européen Moots et al. 2023[22]
R11753 Tunisie Phénicien 2,606-2,355 J2 Européen Moots et al. 2023[22]
JK2888 Égypte Égyptien 2,119-2,024 E-V22 Levantin Schuenemann et al. 2017[21]
R10766 Algérie Berbère 1,887-1,746 G2 Berbère Antonio et al. 2022[23]

Y-chromosome

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Des travaux antérieurs avec des marqueurs du chromosome Y ont montré que l'Afrique du Nord est très hétérogène, les lignées Y trouvées dans la région sont : A, B, E-V38, E-M78, E-M81, E-M123, G, F, H., I1, I2, J1, J2 et R1b. L'E-M81 atteint une fréquence moyenne de 40 % dans la région[24]. J-M267 est le deuxième haplogroupe le plus fréquent, représentant environ 30 % des Nord-Africains et supposé s'être répandu du Caucase, de la Turquie et de l'Iran jusqu'en Afrique du Nord[25].

On pense que l'haplogroupe E est apparu au Levant paléolithique et se serait ensuite dispersé en Afrique du Nord[26]. Les sous-clades courantes incluent E1b1b1a, E1b1b1b et E1b1b1*. E1b1b1b est distribué le long d'un cline d'ouest en est avec des fréquences qui peuvent atteindre jusqu'à 80 pour cent parmi les Arabes hassani et 1 % parmi les Berbères Siwa. E1b1b1a a été observé à des fréquences faibles à modérées parmi les populations berbères, avec des fréquences significativement plus élevées observées en Afrique du Nord-Est par rapport à l'Afrique du Nord-Ouest[27],[28],[29]. Loosdrecht et al. 2018 a démontré qu'E1b1b est très probablement indigène au Levant et a migré du Levant vers l'Afrique du Nord au cours du Paléolithique[3].

L'haplogroupe J-M267 est un autre haplogroupe très courant au Maghreb, étant le deuxième haplogroupe le plus fréquent après l'haplogroupe E[16]. L'haplogroupe R1 a également été observé à des fréquences modérées. Une étude approfondie d'Arredi et al. (2004), qui ont analysé des populations d'Algérie, concluent que le modèle nord-africain de variation du chromosome Y (incluant les principaux haplogroupes J1 et E1b1b) est en grande partie d'origine moyen-orientale, ce qui suggère que leur introduction dans cette partie du monde était le résultat d'une migration récente de pasteurs sémitiques du Moyen-Orient[27], bien que des articles ultérieurs aient suggéré que cette date aurait pu être aussi longue qu'il y a dix mille ans, avec la transition de la culture oranienne à la culture capsienne en Afrique du Nord[30]. Une autre étude a conclu que le pool de chromosomes J-M267 au Maghreb dérive non seulement des premières dispersions du Néolithique, mais dans une bien plus grande mesure des expansions récentes des tribus arabes de la péninsule arabique lors des migrations arabes vers le Maghreb[16].

Keita (2008) a examiné un ensemble de données publié sur le chromosome Y sur les populations afro-asiatiques et a découvert qu'une lignée clé E-M35 / E-M78, sous-clade de l'haplogroupe E, était partagée entre les populations de la région d'origine égyptienne et libyenne. haut-parleurs et haut-parleurs couchitiques modernes du Horn. Ces lignées sont présentes chez les Égyptiens, les Berbères, les locuteurs couchitiques de la Corne de l'Afrique et les locuteurs sémitiques du Proche-Orient. Il a noté que des variantes sont également trouvées dans la mer Égée et les Balkans, mais que l'origine de la mutation du sous-clade M35 se trouvait en Égypte ou en Libye, et que ses clades étaient dominants dans une partie centrale des populations de langue afro-asiatique qui comprenait des groupes couchitiques, égyptiens et berbères., en revanche, les locuteurs sémitiques ont montré une baisse de fréquence d'ouest en est dans la région Levantine-Syrie. Keita a identifié des fréquences élevées de M35 (> 50 %) parmi les populations omotiques, mais a déclaré que cela provenait d'un petit échantillon publié de 12. Keita a également écrit que la mutation PN2 était partagée par les lignées M35 et M2 et que ce clade paternel était originaire d'Afrique de l'Est. Il a conclu que « les données génétiques donnent des profils de population qui indiquent clairement que les hommes sont d'origine africaine, par opposition à une descendance asiatique ou européenne », mais a reconnu que la biodiversité n'indique aucun ensemble spécifique de couleurs de peau ou de traits du visage, car les populations étaient soumises à des changements climatiques. pressions microévolutives[31].

E1b1b1b (haplogroupe E-M81) ; anciennement E3b1b, E3b2

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E1b1b1b (E-M81) est l'haplogroupe du chromosome Y le plus répandu en Afrique du Nord, dominé par son sous-clade E-M183. Il pourrait être originaire du Levant il y a environ 5 600 ans[24],[14]. Le clade parent, E1b1b, a été trouvé chez les Levantins préhistoriques et les Nord-Africains[26],[24]. Cet haplogroupe a été trouvé à des niveaux élevés chez les Arabes médiévaux d'Al-Andalus et parmi les îles Canaries, avec des quantités plus faibles mais significatives également au Portugal, dans le sud de l'Espagne, dans le sud de l'Italie et dans la région Provence de la France[32]. À la suite de la colonisation européenne, l'E-M81 se trouve dans certaines parties de l'Amérique latine, chez les Hispaniques des États-Unis. Ce sous-clade de E1b1b1 a également été observé à 40 pour cent dans la comarca Pasiegos de Cantabrie[26].

En plus petit nombre, les hommes E-M81 peuvent être trouvés à Malte, au nord du Soudan, à Chypre et parmi les Juifs séfarades.

Il existe deux sous-clades reconnus, même si l'un est beaucoup plus courant que l'autre.

Sous-clades de E1b1b1b (E-M81) :
  • E1b1b1b1 (E-M107). Underhill et al. (2000) ont trouvé un exemple parmi les Arabes maliens.
  • E1b1b1b2 (E-M165). Underhill et al. (2000) ont trouvé un exemple parmi les Arabes israéliens.
  • E1b1b1b2b (E-M183). La plupart des individus appartiennent à cette sous-clade[33].

L'haplogroupe E1b1b du chromosome Y parent général (anciennement connu sous le nom d'E3b), qui pourrait être originaire du Levant et est de loin le clade le plus commun en Afrique du Nord et du Nord-Est et trouvé dans certaines populations d'Europe, en particulier en Méditerranée et au Sud-Est de l'Europe. E1b1b atteint la Grèce, Malte et la région des Balkans en Europe, mais n'y est pas aussi élevé que parmi les populations d'Afrique du Nord[27]. En dehors de l'Afrique du Nord et du Nord-Est, les deux clades les plus répandus de E1b1b sont E1b1b1a (E-M78, anciennement E3b1a) et E1b1b1b (E-M81, anciennement E3b1b).

Une étude de Semino (publiée en 2004) a montré que l'haplotype du chromosome Y E1b1b1b (E-M81), est spécifique aux populations d'Afrique du Nord et quasiment absent en Europe, en Asie occidentale et en Afrique subsaharienne, à l'exception de la péninsule Ibérique (Espagne, Portugal, Gibraltar, Andorre) et Sicile[27]. Une autre étude de 2004 a montré que l'E1b1b1b est présent, bien qu'à de faibles niveaux dans toute l'Europe du Sud (allant de 1,5 pour cent chez les Italiens du Nord, 2,2 pour cent chez les Italiens du Centre, 1,6 pour cent chez les Espagnols du Sud, 3,5 pour cent chez les Français, 4 pour cent). pour cent dans le nord du Portugal, 12,2 pour cent dans le sud du Portugal et 41,2 pour cent dans l'isolat génétique des Pasiegos de Cantabrie en Italie)[26].

Les résultats de cette dernière étude contredisent une analyse plus approfondie du chromosome Y de la péninsule ibérique selon laquelle l'haplogroupe E1b1b1b dépasse les fréquences de 10 pour cent dans le sud de l'Espagne et le sud du Portugal. L'étude ne souligne qu'une influence très limitée de l'Afrique du Nord et de l'Asie occidentale sur la péninsule ibérique, tant à l'époque historique que préhistorique[32],[27],[34].

Une étude de grande envergure (publiée en 2007) utilisant 6 501 échantillons de chromosomes Y non apparentés provenant de 81 populations a révélé que : « En considérant à la fois ces sous-haplogroupes E-M78 (E-V12, E-V22, E-V65) et le E-M81 haplogroupe, la contribution des lignées d'Afrique du Nord à l'ensemble du pool génétique mâle de la péninsule Ibérique (à l'exception de Pasiegos), de l'Italie continentale et de la Sicile peut être estimée à 5,6 pour cent, 3,6 pour cent et 6,6 pour cent, respectivement[35]. Il a également été avancé que la répartition européenne de l'E-M78 et de ses sous-clades est compatible avec la diffusion démique de l'agriculture au Néolithique, mais aussi peut-être en partie au moins avec le Mésolithique. Par exemple, Battaglia et al. (2008) ont estimé que l'E-M78 (appelé E1b1b1a1 dans cet article) est présent en Europe depuis plus de 10 000 ans. À l'appui de cette théorie, des restes humains découverts dans une grotte funéraire espagnole datant d'il y a environ 7 000 ans appartenaient à cet haplogroupe[36]. Plus récemment, deux E-M78 ont été trouvés dans les cultures néolithiques de Sopot et Lengyel de la même période[37], ce qui semble étayé par les études les plus récentes (y compris la recherche autosomique).

Une étude très récente sur la Sicile réalisée par Gaetano et al. 2008 a révélé que « le Hg E3b1b-M81, largement diffusé dans les populations d'Afrique du Nord-Ouest, contribuerait, selon les estimations, au pool génétique sicilien à hauteur de 6 %[38] ».

Selon l'étude la plus récente et la plus approfondie sur la péninsule Ibérique réalisée par Adams et al. 2008, qui a analysé 1 140 échantillons de chromosomes Y non apparentés dans la péninsule ibérique, a révélé une contribution limitée des lignées d'Afrique du Nord à l'ensemble du pool génétique mâle de la péninsule ibérique. : « le mélange moyen d'Afrique du Nord n'est que de 10,6 pour cent, avec une large variation géographique, allant de zéro en Gascogne à 21,7 pour cent dans le nord-ouest de la Castille[39] ».

J-M267 (Haplogroupe J1)

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Distribution de l'haplogroupe J (Y-ADN)

J-M267 (J1) est le deuxième haplogroupe du chromosome Y le plus répandu en Afrique du Nord. Il est originaire du Moyen-Orient et sa fréquence la plus élevée, comprise entre 30 et 62,5 %, a été observée dans les populations arabes musulmanes du Moyen-Orient[16]. Une étude a révélé que la majorité des chromosomes J1 (Eu10) au Maghreb sont dus au récent flux génétique provoqué par les migrations arabes vers le Maghreb au cours du premier millénaire de notre ère. Le pool de chromosomes J-M267 au Maghreb dérive non seulement des premières dispersions du Néolithique, mais dans une bien plus grande mesure des expansions récentes des tribus arabes de la péninsule arabique, au cours desquelles les Arabes Qahtanites du sud et les Arabes adnanites du nord se sont ajoutés à la fusion ethnique hétérogène du Maghreb. pot[16]. Une étude de 2017 a suggéré que ces migrations arabes étaient un processus démographique qui impliquait fortement un flux génétique et remodelait la structure génétique du Maghreb, plutôt qu'un simple remplacement culturel comme le prétendaient des études plus anciennes[1].

Une analyse récente de l'ensemble du génome des Nord-Africains a révélé une ascendance partagée substantielle avec le Moyen-Orient et, dans une moindre mesure, avec l'Afrique subsaharienne et l'Europe. Le récent flux génétique provoqué par les migrations arabes vers le Maghreb a accru les similitudes génétiques entre les Nord-Africains et les Moyen-Orientaux[40]. L'haplogroupe J1-M267 représente environ 30 % des Nord-Africains et s'est propagé depuis la péninsule arabique, deuxième après E1b1b1b qui représente 45 % des Nord-Africains. Une étude de 2021 a montré que la fréquence la plus élevée de la composante moyen-orientale jamais observée jusqu'à présent en Afrique du Nord a été observée chez les Arabes de Wesletia en Tunisie, qui avaient une fréquence de composante moyen-orientale de 71,8 %[41]. Selon une étude de 2004, l'haplogroupe J1 avait une fréquence de 35 % chez les Algériens et de 34,2 % chez les Tunisiens[27].

ADN mitochondrial

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Les individus reçoivent l'ADNmt uniquement de leur mère. Selon Macaulay et al. 1999, « un tiers (33 %) des ADNmt des berbères mozabites ont une ascendance proche-orientale, probablement arrivés en Afrique du Nord il y a moins de 50 000 ans, et un huitième (12,5 %) sont originaires d'Afrique subsaharienne. semble être la source d'un grand nombre des séquences restantes, le reste étant apparu soit en Europe, soit au Proche-Orient"[42]. Maca-Meyer et al. 2003 analysent la « lignée autochtone nord-africaine U6 » dans l'ADNmt et concluent que :

L'origine la plus probable de la lignée proto-U6 était le Proche-Orient. Il y a environ 30 000 ans, il s'est répandu en Afrique du Nord où il représente une signature de continuité régionale. Le sous-groupe U6a reflète la première expansion nord-africaine du Maghreb retournant vers l'est à l'époque paléolithique. Le clade dérivé U6a1 signale un mouvement postérieur de l'Asie occidentale vers le Maghreb et l'Afrique du Nord. Cette migration coïncide avec une possible expansion linguistique afro-asiatique.

Une étude génétique de Fadhlaoui-Zid et al. 2004[43] soutient à propos de certains haplotypes exclusivement nord-africains que « l'expansion de ce groupe de lignées a eu lieu il y a environ 10 500 ans en Afrique du Nord et s'est propagée à la population voisine », et apparemment qu'un haplotype spécifique d'Afrique du Nord-Ouest, U6, est probablement originaire de il y a 30 000 ans, le Proche-Orient représentait 28 pour cent des Mozabites, 18 pour cent des Kabyles, mais seulement 6 à 8 pour cent des Berbères du sud du Maroc. Rando et coll. 1998 "a détecté un flux génétique à médiation féminine de l'Afrique subsaharienne vers l'Afrique du Nord-Ouest" représentant jusqu'à 21,5 pour cent des séquences d'ADNmt dans un échantillon de populations d'Afrique du Nord-Ouest[37] ; le montant variait de 82 pour cent chez les Touaregs à moins de 3 pour cent chez les Rifiens, au nord du Maroc. Ce gradient nord-sud de la contribution subsaharienne au pool génétique est soutenu par Esteban et al.[44].

Néanmoins, les communautés berbères individuelles présentent une hétérogénéité d'ADNmt considérablement élevée. Les Berbères de l'île de Djerba, située dans le sud-est de la Tunisie, affichent une contribution de 87 % en Eurasie occidentale sans haplotypes U6[45], tandis que les Kesra de Tunisie, par exemple, affichent une proportion beaucoup plus élevée d'haplotypes typiques d'ADNmt subsahariens (49 pour cent)[46], contre les Zriba (8 pour cent). Selon l'article, « le paysage inégal de l'ADNmt en Afrique du Nord n'a pas d'équivalent dans d'autres régions du monde et l'augmentation du nombre de populations échantillonnées ne s'est pas accompagnée d'une amélioration substantielle de notre compréhension de sa phylogéographie. échantillonnant de petites populations dispersées, bien qu'elles soient soigneusement caractérisées en termes de leurs origines ethniques, linguistiques et historiques. Il est donc douteux que cette image représente véritablement la démographie historique complexe de la région plutôt que d'être simplement le résultat du type d'échantillonnage réalisé jusqu'à présent."

Une étude de 2005 a découvert un lien mitochondrial étroit entre les Berbères et les Saami de langue ouralienne du nord de la Scandinavie et du subArctique, et soutient que le sud-ouest de l'Europe et l'Afrique du Nord ont été à l'origine de l'expansion tardiglaciaire des chasseurs-cueilleurs qui ont repeuplé l'Europe du Nord après un se retirent vers le sud lors du dernier maximum glaciaire et révèlent un lien maternel direct entre ces populations de chasseurs-cueilleurs européens et les Berbères[47]. En ce qui concerne les Berbères mozabites, un tiers (33 %) des ADNmt des berbères mozabites ont une ascendance proche-orientale, probablement arrivés en Afrique du Nord il y a environ 50 000 ans, et un huitième (12,5 %) sont originaires d'Afrique subsaharienne.. L'Europe semble être à l'origine d'une grande partie des séquences restantes, le reste (54,5 %) étant apparu soit en Europe, soit au Proche-Orient[42]".

Selon l'étude la plus récente et la plus approfondie sur l'ADNmt berbère de Coudray et al. 2008, qui a analysé 614 individus provenant de 10 régions différentes (Maroc (Asni, Bouhria, Figuig, Souss), Algérie (Mozabites), Tunisie (Chenini-Douiret, Sened, Matmata, Djerba) et Égypte (Siwa)), les résultats peuvent être résumés comme suit :

  • Total des lignées d'Eurasie occidentale (H, HV, R0, J, M, T, U, K, N1, N2, X) : 80 pour cent
  • Total des lignées africaines (L0, L1, L2, L3, L4, L5) : 20 pour cent

Le pool mitochondrial berbère est caractérisé par une fréquence globale élevée d'haplogroupes d'Eurasie occidentale, une fréquence nettement plus faible de lignées L subsahariennes et une présence significative (mais différentielle) d'haplogroupes nord-africains U6 et M1.

Il existe un certain degré de controverse quant au moment et à la manière dont les haplogroupes L minoritaires subsahariens sont entrés dans le pool génétique nord-africain. Certains articles suggèrent que la répartition des principaux haplogroupes L en Afrique du Nord était principalement due à la traite négrière transsaharienne de l'ère islamique, comme l'ont soutenu Harich et.al dans une étude menée en 2010[48]. Cependant, également en septembre 2010, une étude sur l'ADNmt berbère réalisée par Frigi et al. ont conclu que certains des haplogroupes L étaient beaucoup plus anciens et introduits par un ancien flux génétique africain il y a environ 20 000 ans[49].

Des études génétiques sur les populations ibériques montrent également que les séquences d'ADN mitochondrial d'Afrique du Nord (haplogroupe U6) et subsahariennes (haplogroupe L), bien que présentes à de faibles niveaux seulement, sont néanmoins à des niveaux plus élevés que ceux généralement observés ailleurs en Europe, bien que très probablement, la majeure partie de l'ADNmt L qui a été trouvé en quantités mineures dans la péninsule ibérique, est en fait d'origine pré-néolithique, comme l'ont démontré María Cerezo et al., (Reconstruction des anciens liens d'ADN mitochondrial entre l'Afrique et l'Europe) et U6 également, qui ont également une présence très ancienne en Ibérie, puisque la péninsule ibérique possède une grande diversité de lignées de cet haplogroupe, il a déjà été trouvé dans certains restes de chasseurs-cueilleurs locaux et sa répartition géographique locale n'est pas compatible, dans de nombreux cas, avec la zone d'occupation maure[50],[51],[52].

L'haplogroupe U6 a également été détecté en Sicile et dans le sud de l'Italie à des fréquences beaucoup plus basses[53]. Il s'agit également d'un marqueur génétique caractéristique des populations saami du nord de la Scandinavie[47].

Il est difficile d'affirmer que la présence de l'U6 est la conséquence de l'expansion de l'islam en Europe au Moyen Âge, notamment parce qu'elle est plus fréquente à l'ouest de la péninsule ibérique qu'à l'est. En plus petit nombre, il est également attesté dans les îles britanniques, toujours dans ses frontières nord et ouest. Il peut s'agir d'une trace d'une expansion préhistorique du Néolithique/Mégalithique/Mésolithique ou même du Paléolithique supérieur le long des côtes atlantiques depuis l'Afrique du Nord ou la péninsule ibérique, peut-être en conjonction avec le commerce maritime, bien qu'une explication alternative, mais moins probable, attribuerait cette répartition à Le nord de la Grande-Bretagne jusqu'à la période romaine. Une sous-clade de U6 est particulièrement courante parmi les Espagnols canariens en raison de leur ascendance native Guanche (proto-berbère)[réf. nécessaire].

ADN autosomique

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Le 13 janvier 2012, une étude génétique exhaustive des populations humaines d'Afrique du Nord a été publiée dans PLoS Genetics et a été entreprise conjointement par des chercheurs de l'Institut de biologie évolutive (CSIC-UPF) et de l'Université de Stanford, entre autres institutions[54].

L'étude met en évidence la constitution génétique complexe de l'Afrique du Nord. Cette composition génétique montre une composante locale importante qui est devenue plus distincte il y a environ 12 000 ans, probablement influencée par les migrations, l'expansion de la population ou d'autres événements démographiques. Selon David Comas, coordinateur de l'étude et chercheur à l'Institut de biologie évolutive (CSIC-UPF), « certaines des questions auxquelles nous voulions répondre étaient de savoir si les habitants d'aujourd'hui sont des descendants directs des populations possédant les vestiges archéologiques les plus anciens de la région, datant de cinquante mille ans, ou s'ils sont les descendants des populations néolithiques du Moyen-Orient, qui ont introduit l'agriculture dans la région il y a environ neuf mille ans. Nous nous sommes également demandé s'il y avait eu des échanges génétiques entre les populations d'Afrique du Nord et les régions voisines et, si oui, quand celles-ci ont eu lieu[54] ».

Pour explorer ces questions, l'équipe de recherche a analysé près de 800 000 marqueurs génétiques sur l'ensemble du génome de 125 individus nord-africains issus de sept populations représentatives. Ces données ont ensuite été juxtaposées aux informations des populations voisines[54].

Les résultats révèlent une composante génétique native distincte chez les Nord-Africains, les distinguant des Africains subsahariens et les alignant plus étroitement avec les Eurasiens occidentaux, principalement les Moyen-Orientaux et les Européens. Même si l'étude met l'accent sur une lignée génétique dominante chez les Nord-Africains contemporains remontant à environ 12 000 ans, elle n'écarte pas la probabilité d'une continuité génétique à partir d'anciens groupes humains présents en Afrique du Nord il y a plus de 60 000 ans. Les données suggèrent que même si d'anciens groupes humains habitaient effectivement la région, la majorité de la constitution génétique identifiable moderne provient de périodes plus récentes. La signature génétique unique d'Afrique du Nord (Maghrébine) est distincte des ancêtres trouvés dans les populations d'Afrique subsaharienne. Il a été observé que les populations modernes d'Afrique du Nord partagent des marqueurs génétiques à des degrés divers avec toutes les régions voisines (Europe du Sud, Asie de l'Ouest, Afrique subsaharienne), probablement en raison de migrations plus récentes[54].

Hodgson et coll. 2014 a trouvé une composante d'ascendance non africaine distincte parmi les Africains du Nord-Est (surnommés « Ethio-Somali »), qui se sépare des autres ascendances de l'Eurasie occidentale et est la plus étroitement liée aux composantes d'ascendance nord-africaine (maghrébine) et arabe. Tous deux seraient entrés en Afrique durant une période préagricole (il y a entre 12 000 et 23 000 ans). Il est suggéré que cette composante était présente en quantités considérables parmi les peuples de langue proto-afroasiatique. Les auteurs soutiennent que la composante éthio-somalienne et la composante maghrébine descendent d'une seule lignée ancestrale, qui s'est séparée de la lignée arabe et a migré vers l'Afrique depuis le Moyen-Orient. Autrement dit, une population ancestrale commune a migré vers l'Afrique via le Sinaï, puis s'est divisée en deux, une branche continuant vers l'ouest à travers l'Afrique du Nord et l'autre se dirigeant vers le sud dans la Corne de l'Afrique[55].

Une étude réalisée en 2015 par Dobon et al. identifié une autre composante autosomique ancestrale d'origine eurasienne occidentale qui est commune à de nombreuses populations modernes de langue afro-asiatique en Afrique du Nord-Est. Connue sous le nom de composante copte, elle atteint son apogée parmi les coptes égyptiens, y compris ceux qui se sont installés au Soudan au cours des deux derniers siècles. La composante copte a évolué à partir d'une composante ancestrale principale d'Afrique du Nord et du Moyen-Orient qui est partagée par d'autres Égyptiens et que l'on retrouve également à haute fréquence parmi d'autres populations d'Afrique du Nord. Les scientifiques suggèrent que cela indique une origine commune à la population générale égyptienne. Ils associent également la composante copte à l'ascendance égyptienne antique, sans l'influence minoritaire arabe et africaine subsaharienne de l'ère médiévale ultérieure qui est présente parmi les autres Égyptiens[56].

Selon un article publié en 2017, la plupart des études génétiques sur les populations nord-africaines concordent avec une corrélation limitée entre génétique et géographie, montrant une forte hétérogénéité de la population dans la région (sans fortes différences entre Arabes et Berbères). Les populations d'Afrique du Nord ont été décrites comme une mosaïque d'ascendances nord-africaines (Taforalt), moyen-orientales, européennes (premiers agriculteurs européens) et subsahariennes[1],[57].

Les anciens échantillons d'Afrique du Nord, tels que le Taforalt paléolithique, se sont révélés être composés de deux composants principaux : un composant levantin holocène et un composant indigène de type Hadza / Afrique de l'Ouest. Les individus de Taforalt présentent l'affinité génétique la plus proche pour les anciens individus natoufiens épipaléolithiques, avec une affinité légèrement plus grande pour les Natoufiens que pour les Levantins néolithiques ultérieurs. Un scénario de mélange bidirectionnel utilisant des échantillons levantins et des échantillons modernes d'Afrique de l'Ouest et de l'Est comme populations de référence a déduit que les individus de Taforalt portaient 63,5 % d'ascendances liées au Levantin de l'Eurasie occidentale et 36,5 % à l'Afrique subsaharienne, sans aucune preuve de gène supplémentaire. découlent de la culture épigravettienne de l'Europe du Paléolithique supérieur. Les individus de Taforalt montrent également des preuves d'une ascendance néandertalienne limitée[3],[54],[18],[58]. Une étude génétique récente publiée dans le « European Journal of Human Genetics » dans Nature (2019) a montré que les Nord-Africains sont étroitement liés aux Asiatiques occidentaux ainsi qu'aux Européens. Les Africains du Nord peuvent être distingués des Africains de l'Ouest et des autres populations africaines vivant au sud du Sahara[59].

Selon Lucas-Sánchez, Marcel et al. (2021) malgré le flux génétique en provenance du Moyen-Orient, d'Europe et d'Afrique subsaharienne, une composante génétique autochtone qui remonte à l'époque pré-Holocène est toujours présente dans les groupes d'Afrique du Nord. L'analyse n'a également montré dans son ensemble aucun modèle génétique de différenciation entre les Tamazights (c'est-à-dire les Berbères) et les Arabes[60].

ADN ancien

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Contrairement aux Africains subsahariens, les Nord-Africains ont un niveau d'ADN néandertalien similaire à celui des Européens du Sud et des Asiatiques occidentaux, qui est d'origine pré-néolithique, plutôt que par un mélange ultérieur avec des peuples extérieurs à l'Afrique du Nord au cours de la période historique. Il a été constaté que les Nord-Africains modernes sont principalement issus d'une population « de retour en Afrique » originaire d'Eurasie « datant d'il y a 12 000 ans (ya) (c'est-à-dire avant les migrations néolithiques) » mais plus récente qu'il y a 40 000 ans, ce qui semble « représenter une discontinuité génétique avec les premiers colons humains modernes d'Afrique du Nord ceux de l'industrie atérienne)[61].

En 2013, Nature a annoncé la publication de la première étude génétique utilisant le séquençage de nouvelle génération pour déterminer la lignée ancestrale d'un individu de l'Égypte ancienne. La recherche a été dirigée par Carsten Pusch de l'Université de Tübingen en Allemagne et Rabab Khairat, qui ont publié leurs résultats dans le Journal of Applied Genetics. L'ADN a été extrait des têtes de cinq momies égyptiennes hébergées dans l'institution. Tous les spécimens étaient datés entre 806 av. J.-C. et 124 apr. J.-C. une période correspondant aux périodes dynastique tardive et ptolémaïque. Les chercheurs ont observé que l'un des individus momifiés appartenait probablement à l'haplogroupe I2 d'ADNmt, un clade maternel qui serait originaire d'Asie occidentale[62].

En 2013, des squelettes d'ibéromaurusiens des sites préhistoriques de Taforalt et d'Afalou au Maghreb ont été analysés pour leur ADN ancien. Tous les spécimens appartenaient à des clades maternels associés soit à l'Afrique du Nord, soit au littoral nord et sud de la Méditerranée, indiquant un flux génétique entre ces zones depuis l'Épipaléolithique[63]. Les anciens individus de Taforalt portaient les haplogroupes d'ADNmt U6, H, JT et V, ce qui indique une continuité de population dans la région datant de la période ibéromaurusienne[64].

Les haplogroupes paternels E1b1b-M81 (~ 44 %), R-M269 (~ 44 %) et E-M132/E1a (~ 6 %) ont été trouvés dans d'anciens fossiles Guanche (Bimbapes) fouillés à Punta Azul, El Hierro, Îles Canaries, datées du Xe siècle. Maternellement, les spécimens appartiennent tous au clade H1. Ces individus nés localement portaient l'haplotype H1-16260, exclusif aux îles Canaries et à l'Algérie[65]. En 2018, l'analyse ADN d'individus du dernier âge de pierre du site de Taforalt (Iberomaurusiens, 15 000 BP) a révélé que les Iberomaurusiens portaient l'haplogroupe E-M78* et que les porteurs de culture cardiale du site d'Ifri N'Ammar (7 000 BP) portaient le marqueur levantin E-L19 indiquant une rupture de continuité dans la région. Ces études ont confirmé une rupture de continuité dans la région montrant que les Marocains du Mésolithique n'ont pas contribué paternellement aux individus du Dernier Âge de Pierre et aux populations maghrébines actuelles[3],[18].

Une étude de 2019 visant à déterminer si les Nord-Africains descendent de groupes strictement paléolithiques (Taforalt) ou de migrations ultérieures, a découvert que la majeure partie de la variation génétique dans la région a été façonnée au cours du Néolithique. Alors que les échantillons anciens contenaient davantage de composante Taforalt, elle est aujourd'hui plus fréquente chez les Maghrébins occidentaux (Sahraouis, Marocains, Algériens) et les Berbères, et suggère une continuité de cette composante nord-africaine autochtone. La considération des groupes berbérophones comme peuples autochtones d'Afrique du Nord a été renforcée par ces résultats[66].

Voir également

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Références

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  1. ↑ a b c et d (en) Lara R Arauna, Javier Mendoza-Revilla, Alex Mas-Sandoval, Hassan Izaabel, Asmahan Bekada, Soraya Benhamamouch, Karima Fadhlaoui-Zid, Pierre Zalloua, Garrett Hellenthal et David Comas, « Recent Historical Migrations Have Shaped the Gene Pool of Arabs and Berbers in North Africa », Molecular Biology and Evolution, OUP, vol. 34, no 2,‎ , p. 318-329 (ISSN 0737-4038 et 1537-1719, OCLC 439813139, PMID 27744413, PMCID 5644363, DOI 10.1093/MOLBEV/MSW218). 
  2. ↑ (en) Lara R Arauna, Garrett Hellenthal et David Comas, « Dissecting human North African gene-flow into its western coastal surroundings », Proceedings of the Royal Society B, Royal Society, vol. 286, no 1902,‎ , p. 20190471 (ISSN 0962-8452 et 1471-2954, PMID 31039721, PMCID 6532504, DOI 10.1098/RSPB.2019.0471). 
  3. ↑ a b c d e f g h i et j (en) Marieke van de Loosdrecht, Abdeljalil Bouzouggar, Louise Humphrey, Cosimo Posth, Nick Barton, Ayinuer Aximu-Petri, Birgit Nickel, Sarah Nagel, El Hassan Talbi, Mohamed Abdeljalil El Hajraoui, Saaïd Amzazi, Jean-Jacques Hublin, Svante Pääbo, Stephan Schiffels, Matthias Meyer, Wolfgang Haak, Choongwon Jeong et Johannes Krause, « Pleistocene North African genomes link Near Eastern and sub-Saharan African human populations », Science, Amérique septentrionale, AAAS, vol. 360, no 6388,‎ , p. 548-552 (ISSN 0036-8075 et 1095-9203, OCLC 1644869, PMID 29545507, DOI 10.1126/SCIENCE.AAR8380). 
  4. ↑ (en) Leonard Lieberman et Fatimah Linda C. Jackson, « Race and Three Models of Human Origin », American Anthropologist, American Anthropological Association, vol. 97, no 2,‎ , p. 231-242 (ISSN 0002-7294 et 1548-1433, OCLC 436468684, DOI 10.1525/AA.1995.97.2.02A00030, JSTOR 681958). 
  5. ↑ (en) Theodore Celenko, "The Geographical Origins and Population Relationships of Early Ancient Egyptians" In Egypt in Africa, Indianapolis, Ind., Indianapolis Museum of Art, , 20–33 p. (ISBN 0936260645) :

    « Il n'est pas clair dans quelle mesure certains systèmes génétiques habituellement interprétés comme non africains peuvent en fait être originaires d'Afrique. Cela dépend beaucoup de la manière dont le terme "africain" est défini et du modèle d'interprétation. Les diverses études génétiques souffrent généralement de ce qu'on appelle "La pensée catégorique, en particulier la pensée raciale. De nombreux chercheurs pensent encore à "l'Africain" d'une manière stéréotypée et non scientifique (évolutive), ne reconnaissant pas une gamme de variantes ou de traits génétiques comme étant également africains »
  6. ↑ (en) Ryan A. Brown et George J. Armelagos, « Apportionment of racial diversity: A review », Evolutionary Anthropology: Issues, News, and Reviews, vol. 10, no 1,‎ , p. 34–40 (ISSN 1060-1538 et 1520-6505, DOI 10.1002/1520-6505(2001)10:1<34::AID-EVAN1011>3.0.CO;2-P, lire en ligne, consulté le )
  7. ↑ (en) David Eltis, Keith R. Bradley, Craig Perry, Stanley L. Engerman, Cartledge et Richardson, The Cambridge World History of Slavery: Volume 2, AD 500-AD 1420, Cambridge University Press, (ISBN 978-0-521-84067-5, lire en ligne), p. 150
  8. ↑ Candelora 2022, p. 101–122.
  9. ↑ (en) S. O. Y. Keita et Rick A. Kittles, « The Persistence of Racial Thinking and the Myth of Racial Divergence », American Anthropologist, American Anthropological Association, vol. 99, no 3,‎ , p. 534-544 (ISSN 0002-7294 et 1548-1433, OCLC 436468684, DOI 10.1525/AA.1997.99.3.534, JSTOR 681741). 
  10. ↑ (en) Christopher Ehret, Ancient Africa: A Global History, to 300 CE, Princeton, Princeton University Press, , 83–86, 167–169 (ISBN 978-0-691-24409-9, lire en ligne)
  11. ↑ (en) Ewen Callaway, « Oldest Homo sapiens fossil claim rewrites our species' history », Nature, NPG et Springer Science+Business Media,‎ (ISSN 1476-4687 et 0028-0836, OCLC 01586310, DOI 10.1038/NATURE.2017.22114). 
  12. ↑ (en) Jean-Jacques Hublin et Shannon McPherron, Modern Origins: A North African Perspective, Springer Science & Business Media, , 180 p. (ISBN 9789400729285, lire en ligne)
  13. ↑ (en) Mark Woolmer, A Short History of the Phoenicians, Bloomsbury Publishing, , 201 p. (ISBN 978-1-78672-217-1, lire en ligne)
  14. ↑ a et b (en) Wim Penninx, The male lines of the Maghreb: Phoenicians, Carthage, Muslim conquest and Berbers, (lire en ligne)
  15. ↑ (en) Rando JC, Pinto F, González AM, Hernández M, Larruga JM, Cabrera VM et Bandelt HJ, « Mitochondrial DNA analysis of northwest African populations reveals genetic exchanges with European, near-eastern, and sub-Saharan populations », Annals of Human Genetics, Wiley, vol. 62, no Pt 6,‎ , p. 531-550 (ISSN 0003-4800 et 1469-1809, OCLC 472337129, PMID 10363131, DOI 10.1046/J.1469-1809.1998.6260531.X). 
  16. ↑ a b c d et e (en) Almut Nebel, Ella Landau-Tasseron, Dvora Filon, Ariella Oppenheim et Marina Faerman, « Genetic evidence for the expansion of Arabian tribes into the Southern Levant and North Africa », American Journal of Human Genetics, Cell Press et Elsevier, vol. 70, no 6,‎ , p. 1594-6 (ISSN 0002-9297 et 1537-6605, OCLC 1480145, PMID 11992266, PMCID 379148, DOI 10.1086/340669). 
  17. ↑ a b c et d (en) Luciana G. Simões, Torsten Günther, Rafael M. Martínez-Sánchez, Juan Carlos Vera-Rodríguez, Eneko Iriarte, Ricardo Rodríguez-Varela, Youssef Bokbot, Cristina Valdiosera et Mattias Jakobsson, « Northwest African Neolithic initiated by migrants from Iberia and Levant », Nature, NPG et Springer Science+Business Media, vol. 618, no 7965,‎ , p. 550-556 (ISSN 1476-4687 et 0028-0836, OCLC 01586310, DOI 10.1038/S41586-023-06166-6). 
  18. ↑ a b c d e et f (en) Rosa Fregel, Fernando L. Mendez, Youssef Bokbot, Dimas Martín-Socas, María D Camalich-Massieu, Jonathan Santana, Jacob Morales, María C Ávila-Arcos, Peter A Underhill, Beth Shapiro, Genevieve Wojcik, Morten Rasmussen, André E R Soares, Joshua Kapp, Alexandra Sockell, Francisco J Rodríguez-Santos, Abdeslam Mikdad, Aioze Trujillo-Mederos et Carlos D Bustamante, « Ancient genomes from North Africa evidence prehistoric migrations to the Maghreb from both the Levant and Europe », Proceedings of the National Academy of Sciences, Washington et États-Unis, NAS, vol. 115, no 26,‎ , p. 6774-6779 (ISSN 0027-8424 et 1091-6490, OCLC 43473694 et 1607201, PMID 29895688, PMCID 6042094, DOI 10.1073/PNAS.1800851115). 
  19. ↑ (en) Konstantina Drosou, Campbell Price et Terence A. Brown, « The kinship of two 12th Dynasty mummies revealed by ancient DNA sequencing », Journal of Archaeological Science: Reports, Elsevier, vol. 17,‎ , p. 793-797 (ISSN 2352-409X et 2352-4103, DOI 10.1016/J.JASREP.2017.12.025). 
  20. ↑ a b c d e f et g « Maternal and Paternal Lineages in King Tutankhamun's Family », dans Guardian of Ancient Egypt: Studies in Honor of Zahi Hawass, vol. I, Charles University, Faculty of Arts, (lire en ligne), p. 497-518
  21. ↑ a b et c (en) Verena J Schuenemann, Alexander Peltzer, Beatrix Welte, W Paul van Pelt, Martyna Molak, Chuan-Chao Wang, Anja Furtwängler, Christian Urban, Ella Reiter, Kay Nieselt, Barbara Teßmann, Michael Francken, Katerina Harvati, Wolfgang Haak, Stephan Schiffels et Johannes Krause, « Ancient Egyptian mummy genomes suggest an increase of Sub-Saharan African ancestry in post-Roman periods », Nature Communications, NPG, vol. 8,‎ , p. 15694 (ISSN 2041-1723, OCLC 614340895, PMID 28556824, PMCID 5459999, DOI 10.1038/NCOMMS15694). 
  22. ↑ a b c et d (en) Hannah M. Moots, Margaret Antonio, Susanna Sawyer et Jeffrey P. Spence, « A genetic history of continuity and mobility in the Iron Age central Mediterranean », Nature Ecology & Evolution, vol. 7, no 9,‎ , p. 1515–1524 (ISSN 2397-334X, PMID 37592021, DOI 10.1038/s41559-023-02143-4, Bibcode 2023NatEE...7.1515M, S2CID 247549249, lire en ligne)
  23. ↑ (en) Margaret L. Antonio, Clemens L. Weiß, Ziyue Gao et Susanna Sawyer, « Stable population structure in Europe since the Iron Age, despite high mobility », Genetics,‎ (DOI 10.1101/2022.05.15.491973, lire en ligne, consulté le )
  24. ↑ a b et c (en) Barbara Arredi, Estella S Poloni, Silvia Paracchini, Tatiana Zerjal, Dahmani M Fathallah, Mohamed Makrelouf, Vincenzo L Pascali, Andrea Novelletto et Chris Tyler-Smith, « A predominantly neolithic origin for Y-chromosomal DNA variation in North Africa », American Journal of Human Genetics, Cell Press et Elsevier, vol. 75, no 2,‎ , p. 338-345 (ISSN 0002-9297 et 1537-6605, OCLC 1480145, PMID 15202071, PMCID 1216069, DOI 10.1086/423147). 
  25. ↑ (en) Hovhannes Sahakyan, Ashot Margaryan, Lauri Saag, Monika Karmin, Rodrigo Flores, Marc Haber, Alena Kushniarevich, Zaruhi Khachatryan, Ardeshir Bahmanimehr, Jüri Parik, Tatiana Karafet, Bayazit Yunusbayev, Tuuli Reisberg, Anu Solnik, Ene Metspalu, Anahit Hovhannisyan, Elza K Khusnutdinova, Doron M Behar, Mait Metspalu, Levon Yepiskoposyan, Siiri Rootsi et Richard Villems, « Origin and diffusion of human Y chromosome haplogroup J1-M267 », Scientific Reports, Macmillan Publishers et NPG, vol. 11, no 1,‎ , p. 6659 (ISSN 2045-2322, OCLC 732869387, PMID 33758277, PMCID 7987999, DOI 10.1038/S41598-021-85883-2). 
  26. ↑ a b c et d (en) Fulvio Cruciani, Roberta La Fratta, Piero Santolamazza, Daniele Sellitto, Roberto Pascone, Pedro Moral, Elizabeth Watson, Valentina Guida, Eliane Beraud Colomb, Boriana Zaharova, Joao Lavinha, Giuseppe Vona, Rashid Aman, Francesco Cali, Nejat Akar, Martin Richards, Antonio Torroni, Andrea Novelletto et Rosaria Scozzari, « Phylogeographic analysis of haplogroup E3b (E-M215) y chromosomes reveals multiple migratory events within and out of Africa », American Journal of Human Genetics, Cell Press et Elsevier, vol. 74, no 5,‎ , p. 1014-22 (ISSN 0002-9297 et 1537-6605, OCLC 1480145, PMID 15042509, PMCID 1181964, DOI 10.1086/386294). 
  27. ↑ a b c d e et f (en) Ornella Semino, Chiara Magri, Giorgia Benuzzi, Alice A Lin, Nadia Al-Zahery, Vincenza Battaglia, Liliana Maccioni, Costas Triantaphyllidis, Peidong Shen, Peter J Oefner, Lev A Zhivotovsky, Roy King, Antonio Torroni, L Luca Cavalli-Sforza, Peter A Underhill et A Silvana Santachiara-Benerecetti, « Origin, diffusion, and differentiation of Y-chromosome haplogroups E and J: inferences on the neolithization of Europe and later migratory events in the Mediterranean area », American Journal of Human Genetics, Cell Press et Elsevier, vol. 74, no 5,‎ , p. 1023-34 (ISSN 0002-9297 et 1537-6605, OCLC 1480145, PMID 15069642, PMCID 1181965, DOI 10.1086/386295). 
  28. ↑ (en) Martina Kujanová, Luísa Pereira, Verónica Fernandes, Joana B Pereira et Viktor Cerný, « Near eastern neolithic genetic input in a small oasis of the Egyptian Western Desert », American Journal of Biological Anthropology, Wiley, vol. 140, no 2,‎ , p. 336-46 (ISSN 0002-9483, 1096-8644 et 2692-7691, OCLC 1480176, PMID 19425100, DOI 10.1002/AJPA.21078). 
  29. ↑ (en) Karima Fadhlaoui-Zid, Begoña Martinez-Cruz, Houssein Khodjet-el-khil, Isabel Mendizabal, Amel Benammar-Elgaaied et David Comas, « Genetic structure of Tunisian ethnic groups revealed by paternal lineages », American Journal of Biological Anthropology, Wiley, vol. 146, no 2,‎ , p. 271-280 (ISSN 0002-9483, 1096-8644 et 2692-7691, OCLC 1480176, PMID 21915847, DOI 10.1002/AJPA.21581). 
  30. ↑ (en) Sean Myles, Nourdine Bouzekri, Eden Haverfield, Mohamed Cherkaoui, Jean-Michel Dugoujon et Ryk Ward, « Genetic evidence in support of a shared Eurasian-North African dairying origin », Human Genetics, Springer Science+Business Media, vol. 117, no 1,‎ , p. 34-42 (ISSN 0340-6717 et 1432-1203, OCLC 2699217, PMID 15806398, DOI 10.1007/S00439-005-1266-3). 
  31. ↑ (en) Keita, S.O.Y. (ed Bengston, John), "Geography, selected Afro-Asiatic families, and Y Chromosome lineage variation: An exploration in linguistics and phylogeography" in In Hot Pursuit of Language in Prehistory: Essays in the four fields of anthropology. In honor of Harold Crane Fleming, John Benjamins Publishing, , 3–15 p. (ISBN 978-90-272-8985-8, lire en ligne)
  32. ↑ a et b (en) Carlos Flores, Nicole Maca-Meyer, Ana M González, Peter J Oefner, Peidong Shen, Jose A Pérez, Antonio Rojas, Jose M Larruga et Peter A Underhill, « Reduced genetic structure of the Iberian peninsula revealed by Y-chromosome analysis: implications for population demography », European Journal of Human Genetics, NPG et Springer Science+Business Media, vol. 12, no 10,‎ , p. 855-63 (ISSN 1018-4813 et 1476-5438, OCLC 730022557, PMID 15280900, DOI 10.1038/SJ.EJHG.5201225). 
  33. ↑ « ISOGG 2008 Y-DNA Haplogroup E », sur www.isogg.org (consulté le )
  34. ↑ (en) Rita Gonçalves, Ana Freitas, Marta Branco, Alexandra Rosa, Ana T Fernandes, Lev A Zhivotovsky, Peter A Underhill, Toomas Kivisild et António Brehm, « Y-chromosome lineages from Portugal, Madeira and Açores record elements of Sephardim and Berber ancestry », Annals of Human Genetics, Wiley, vol. 69, no Pt 4,‎ , p. 443-54 (ISSN 0003-4800 et 1469-1809, OCLC 472337129, PMID 15996172, DOI 10.1111/J.1529-8817.2005.00161.X). 
  35. ↑ (en) Fulvio Cruciani, Roberta La Fratta, Beniamino Trombetta, Piero Santolamazza, Daniele Sellitto, Eliane Beraud Colomb, Jean-Michel Dugoujon, Federica Crivellaro, Tamara Benincasa, Roberto Pascone, Pedro Moral, Elizabeth Watson, Bela Melegh, Guido Barbujani, Silvia Fuselli, Giuseppe Vona, Boris Zagradisnik, Guenter Assum, Radim Brdicka, Andrey I Kozlov, Georgi D Efremov, Alfredo Coppa, Andrea Novelletto et Rosaria Scozzari, « Tracing past human male movements in northern/eastern Africa and western Eurasia: new clues from Y-chromosomal haplogroups E-M78 and J-M12 », Molecular Biology and Evolution, OUP, vol. 24, no 6,‎ , p. 1300-11 (ISSN 0737-4038 et 1537-1719, OCLC 439813139, PMID 17351267, DOI 10.1093/MOLBEV/MSM049). 
  36. ↑ (en) Marie Lacan, Christine Keyser, François-Xavier Ricaut, Nicolas Brucato, Josep Tarrús, Angel Bosch, Jean Guilaine, Eric Crubézy et Bertrand Ludes, « Ancient DNA suggests the leading role played by men in the Neolithic dissemination », Proceedings of the National Academy of Sciences, Washington et États-Unis, NAS, vol. 108, no 45,‎ , p. 18255-9 (ISSN 0027-8424 et 1091-6490, OCLC 43473694 et 1607201, PMID 22042855, PMCID 3215063, DOI 10.1073/PNAS.1113061108). 
  37. ↑ a et b (en) E Bosch, F Calafell, D Comas, P J Oefner, P A Underhill et J Bertranpetit, « High-resolution analysis of human Y-chromosome variation shows a sharp discontinuity and limited gene flow between northwestern Africa and the Iberian Peninsula », American Journal of Human Genetics, Cell Press et Elsevier, vol. 68, no 4,‎ , p. 1019-29 (ISSN 0002-9297 et 1537-6605, OCLC 1480145, PMID 11254456, PMCID 1275654, DOI 10.1086/319521). 
  38. ↑ (en) Cornelia Di Gaetano, Nicoletta Cerutti, Francesca Crobu et Carlo Robino, « Differential Greek, Phoenician and northern African migrations to Sicily are supported by genetic evidence from the Y chromosome », European Journal of Human Genetics, vol. 17, no 1,‎ , p. 91–99 (PMID 18685561, PMCID 2985948, DOI 10.1038/ejhg.2008.120) "The co-occurrence of the Berber E3b1b-M81 (2.12 percent) and of the Mid-Eastern J1-M267 (3.81 percent) Hgs together with the presence of E3b1a1-V12, E3b1a3-V22, E3b1a4-V65 (5.5 percent) support the hypothesis of intrusion of North African genes. (...) These Hgs are common in Northern Africa and are observed only in Mediterranean Europe and together the presence of the E3b1b-M81 highlights the genetic relationships between northern Africa and Sicily. (...) Hg E3b1b-M81 network cluster confirms the genetic affinity between Sicily and North Africa."
  39. ↑ (en) Susan M Adams, Elena Bosch, Patricia L Balaresque, Stéphane J Ballereau, Andrew C Lee, Eduardo Arroyo, Ana M López-Parra, Mercedes Aler, Marina S Gisbert Grifo, Maria Brion, Ángel Carracedo, João Lavinha, Begoña Martínez-Jarreta, Lluis Quintana-Murci, Antònia Picornell, Misericordia Ramon, Karl Skorecki, Doron M. Behar, Francesc Calafell et Mark A Jobling, « The genetic legacy of religious diversity and intolerance: paternal lineages of Christians, Jews, and Muslims in the Iberian Peninsula », American Journal of Human Genetics, Cell Press et Elsevier, vol. 83, no 6,‎ , p. 725-36 (ISSN 0002-9297 et 1537-6605, OCLC 1480145, PMID 19061982, PMCID 2668061, DOI 10.1016/J.AJHG.2008.11.007). 
  40. ↑ (en) K. Fadhlaoui-Zid, M. Haber, B. Martínez-Cruz et P. Zalloua, « Genome-Wide and Paternal Diversity Reveal a Recent Origin of Human Populations in North Africa », PLOS ONE, vol. 8, no 11,‎ , e80293 (PMID 24312208, PMCID 3842387, DOI 10.1371/journal.pone.0080293, Bibcode 2013PLoSO...880293F)
  41. ↑ (en) Sarra Elkamel, Sofia L. Marques, Luis Alvarez et Veronica Gomes, « Insights into the Middle Eastern paternal genetic pool in Tunisia: high prevalence of T-M70 haplogroup in an Arab population », Scientific Reports, vol. 11, no 1,‎ , p. 15728 (PMID 34344940, PMCID 8333252, DOI 10.1038/s41598-021-95144-x, Bibcode 2021NatSR..1115728E)
  42. ↑ a et b (en) V Macaulay, M Richards, E Hickey, E Vega, Fulvio Cruciani, V Guida, R Scozzari, B Bonné-Tamir, B Sykes et A Torroni, « The emerging tree of West Eurasian mtDNAs: a synthesis of control-region sequences and RFLPs », American Journal of Human Genetics, Cell Press et Elsevier, vol. 64, no 1,‎ , p. 232-249 (ISSN 0002-9297 et 1537-6605, OCLC 1480145, PMID 9915963, PMCID 1377722, DOI 10.1086/302204). 
  43. ↑ (en) K Fadhlaoui-Zid, S Plaza, F Calafell, M Ben Amor, D Comas et A Bennamar El gaaied, « Mitochondrial DNA heterogeneity in Tunisian Berbers », Annals of Human Genetics, Wiley, vol. 68, no Pt 3,‎ , p. 222-33 (ISSN 0003-4800 et 1469-1809, OCLC 472337129, PMID 15180702, DOI 10.1046/J.1529-8817.2004.00096.X). 
  44. ↑ (en) Esteban E, González-Pérez E, Harich N, López-Alomar A, Marc Via, Luna F et Moral P, « Genetic relationships among Berbers and South Spaniards based on CD4 microsatellite/Alu haplotypes », Annals of Human Biology, Informa, vol. 31, no 2,‎ , p. 202-212 (ISSN 0301-4460 et 1464-5033, PMID 15204363, DOI 10.1080/03014460310001652275). 
  45. ↑ (en) Besma Yacoubi Loueslati, Lotfi Cherni, Houssein Khodjet-Elkhil, Hajer Ennafaa, Luísa Pereira, Antonio Amorim, Farhat Ben Ayed et Amel Ben Ammar Elgaaied, « Islands inside an island: reproductive isolates on Jerba island », American Journal of Human Biology, Wiley, vol. 18, no 1,‎ , p. 149-153 (ISSN 1042-0533 et 1520-6300, OCLC 18924802, PMID 16378336, DOI 10.1002/AJHB.20473). 
  46. ↑ (en) Lotfi Cherni, Besma Yaacoubi Loueslati, Luisa Pereira, Hajer Ennafaa, Antonio Amorim et Amel Ben Ammar el Gaaied, « Female gene pools of Berber and Arab neighboring communities in central Tunisia: microstructure of mtDNA variation in North Africa », Human Biology, Wayne State University Press, vol. 77, no 1,‎ et , p. 61-70 (ISSN 0018-7143 et 1534-6617, OCLC 1752384, PMID 16114817, DOI 10.1353/HUB.2005.0028). 
  47. ↑ a et b (en) Alessandro Achilli, Chiara Rengo, Vincenza Battaglia, Maria Pala, Anna Olivieri, Simona Fornarino, Chiara Magri, Rosaria Scozzari, Nora Babudri, A Silvana Santachiara-Benerecetti, Hans-Jürgen Bandelt, Ornella Semino et Antonio Torroni, « Saami and Berbers--an unexpected mitochondrial DNA link », American Journal of Human Genetics, Cell Press et Elsevier, vol. 76, no 5,‎ , p. 883-886 (ISSN 0002-9297 et 1537-6605, OCLC 1480145, PMID 15791543, PMCID 1199377, DOI 10.1086/430073). 
  48. ↑ (en) Nourdin Harich, Marta D Costa, Verónica Fernandes, Mostafa Kandil, Joana B Pereira, Nuno M Silva et Luísa Pereira, « The trans-Saharan slave trade - clues from interpolation analyses and high-resolution characterization of mitochondrial DNA lineages », BMC Evolutionary Biology, BMC et Springer Science+Business Media, vol. 10, no 1,‎ , p. 138 (ISSN 1471-2148, OCLC 47657384, PMID 20459715, PMCID 2875235, DOI 10.1186/1471-2148-10-138). 
  49. ↑ (en) Sabeh Frigi, Lotfi Cherni, Karima Fadhlaoui-Zid et Amel Benammar-Elgaaied, « Ancient local evolution of African mtDNA haplogroups in Tunisian Berber populations », Human Biology, Wayne State University Press, vol. 82, no 4,‎ , p. 367-384 (ISSN 0018-7143 et 1534-6617, OCLC 1752384, PMID 21082907, DOI 10.3378/027.082.0402). 
  50. ↑ (en) Plaza S, Francesc Calafell, Helal A, Bouzerna N, Lefranc G, Bertranpetit J et Comas D, « Joining the pillars of Hercules: mtDNA sequences show multidirectional gene flow in the western Mediterranean », Annals of Human Genetics, Wiley, vol. 67, no Pt 4,‎ , p. 312-328 (ISSN 0003-4800 et 1469-1809, OCLC 472337129, PMID 12914566, DOI 10.1046/J.1469-1809.2003.00039.X).  Mais il est très probable que la majeure partie de l’ADNmt L trouvé en quantités mineures dans la péninsule ibérique soit en réalité d’origine pré-néolithique, comme l’ont démontré María Cerezo et al. (Reconstructing Ancient mitochondrial DNA links between Africa and Europe). "L'haplogroupe U6 est présent à des fréquences allant de 0 à 7 pour cent dans les différentes populations ibériques, avec une moyenne de 1,8 pour cent. Étant donné que la fréquence de U6 dans le nord-ouest de l'Afrique est de 10 pour cent, la contribution de l'ADNmt de l'Afrique du nord-ouest à la péninsule ibérique peut être estimée. à 18 pour cent (bien que U6 ait également été trouvé dans de nombreux restes de chasseurs-cueilleurs ibériques), ce qui est plus important que la contribution estimée avec les lignées du chromosome Y (7 pour cent) (Bosch et al. 2001).
  51. ↑ (en) Luisa Pereira, Carla Cunha, Cíntia Alves et Antonio Amorim, « African female heritage in Iberia: a reassessment of mtDNA lineage distribution in present times », Human Biology, Wayne State University Press, vol. 77, no 2,‎ et , p. 213-229 (ISSN 0018-7143 et 1534-6617, OCLC 1752384, PMID 16201138, DOI 10.1353/HUB.2005.0041). 

    « Bien que la valeur absolue de la fréquence U6 observée dans la péninsule ibérique soit faible, elle révèle une contribution féminine nord-africaine perceptible, si l’on garde à l’esprit que l’haplogroupe U6 n’est pas très commun en Afrique du Nord elle-même et pratiquement absent dans le reste de l’Europe. En effet, comme la plage de variation dans l’ouest de l’Afrique du Nord est de 4 à 28 pour cent, l’apport minimum estimé est de 8,54 pour cent. »

  52. ↑ (en) Ana M González, Antonio Brehm, José A Pérez, Nicole Maca-Meyer, Carlos Flores et Vicente M Cabrera, « Mitochondrial DNA affinities at the Atlantic fringe of Europe », American Journal of Biological Anthropology, Wiley, vol. 120, no 4,‎ , p. 391-404 (ISSN 0002-9483, 1096-8644 et 2692-7691, OCLC 1480176, PMID 12627534, DOI 10.1002/AJPA.10168). 
    « Nos résultats renforcent, étendent et clarifient clairement les indices préliminaires d'une « contribution très ancienne et importante d'ADNmt du nord-ouest de l'Afrique à la péninsule ibérique » (Côrte-Real et al., 1996 ; Rando et al., 1998 ; Flores et al., 2000a ; Rocha et al., 1999)(...) Nos propres données nous permettent de faire des estimations minimales de l'apport maternel africain pré-néolithique, néolithique et/ou récent de la traite des esclaves dans la péninsule ibérique. Pour le premier, nous considérons uniquement la valeur moyenne de la fréquence U6 dans les populations d'Afrique du Nord, à l'exclusion des Sahariens, des Touaregs et des Mauritaniens (16 %), comme la fréquence pré-néolithique dans cette zone, et la fréquence actuelle dans toute la péninsule ibérique. (2,3 pour cent) en raison du flux génétique de l’Afrique du Nord-Ouest à cette époque. La valeur obtenue (14 pour cent) pourrait atteindre 35 pour cent en utilisant les données de Corte-Real et al. (1996), soit 27 pour cent avec notre échantillon du nord du Portugal. »
  53. ↑ (en) Alessandro Achilli, Anna Olivieri, Maria Pala, Ene Metspalu, Simona Fornarino, Vincenza Battaglia, Matteo Accetturo, Ildus Kutuev, Elsa Khusnutdinova, Erwan Pennarun, Nicoletta Cerutti, Cornelia Di Gaetano, Francesca Crobu, Domenico Palli, Giuseppe Matullo, A Silvana Santachiara-Benerecetti, L Luca Cavalli-Sforza, Ornella Semino, Richard Villems, Hans-Jurgen Bandelt, Alberto Piazza et Antonio Torroni, « Mitochondrial DNA variation of modern Tuscans supports the near eastern origin of Etruscans », American Journal of Human Genetics, Cell Press et Elsevier, vol. 80, no 4,‎ , p. 759-68 (ISSN 0002-9297 et 1537-6605, OCLC 1480145, PMID 17357081, PMCID 1852723, DOI 10.1086/512822). 
    « 1.33 % (3/226) en Calabre et 1,28 % en Campanie »
  54. ↑ a b c d et e (en) Brenna M Henn, Laura R Botigué, Simon Gravel, Wei Wang, Abra Brisbin, Jake K Byrnes, Karima Fadhlaoui-Zid, Pierre A Zalloua, Andres Moreno-Estrada, Jaume Bertranpetit, Carlos D Bustamante et David Comas, « Genomic ancestry of North Africans supports back-to-Africa migrations », PLOS Genetics, PLoS, vol. 8, no 1,‎ , e1002397 (ISSN 1553-7390 et 1553-7404, OCLC 57175564, PMID 22253600, PMCID 3257290, DOI 10.1371/JOURNAL.PGEN.1002397). 
  55. ↑ (en) Jason A Hodgson, Connie J Mulligan, Ali Al-Meeri et Ryan L Raaum, « Early back-to-Africa migration into the Horn of Africa », PLOS Genetics, PLoS, vol. 10, no 6,‎ , e1004393 (ISSN 1553-7390 et 1553-7404, OCLC 57175564, PMID 24921250, PMCID 4055572, DOI 10.1371/JOURNAL.PGEN.1004393). 
    « The non-African ancestry in the HOA, which is primarily attributed to a novel Ethio-Somali inferred ancestry component, is significantly differentiated from all neighboring non-African ancestries in North Africa, the Levant, and Arabia. The Ethio-Somali ancestry is found in all admixed HOA ethnic groups, shows little inter-individual variance within these ethnic groups, is estimated to have diverged from all other non-African ancestries by at most 23 ka, and does not carry the unique Arabian lactase persistence allele that arose about 4 ka. Taking into account published mitochondrial, Y chromosome, paleoclimate, and archaeological data, we find that the time of the Ethio-Somali back-to-Africa migration is most likely pre-agricultural. ... While this Ethio-Somali IAC is found primarily in Africa, it has clear non-African affinities (Text S1). ... The most recent divergence date estimates for the Ethio-Somali ancestral population are with the Maghrebi and Arabian ancestral populations at 23 and 25 ka. ... In this model, later diversification and expansion within particular Afro-Asiatic language groups may be associated with agricultural expansions and transmissions, but the deep diversification of the group is pre-agricultural. We hypothesize that a population with substantial Ethio-Somali ancestry could be the proto-Afro-Asiatic speakers. »
  56. ↑ (en) Begoña Dobon, Hisham Y. Hassan, Hafid Laayouni, Pierre Luisi, Isis Ricaño-Ponce, Alexandra Zhernakova, Cisca Wijmenga, Hanan Tahir, David Comas, Mihai G. Netea et Jaume Bertranpetit, « The genetics of East African populations: a Nilo-Saharan component in the African genetic landscape », Scientific Reports, Macmillan Publishers et NPG, vol. 5, no 1,‎ (ISSN 2045-2322, OCLC 732869387, PMID 26017457, PMCID 4446898, DOI 10.1038/SREP09996). 
  57. ↑ (en) Lara R Arauna et David Comas, « Genetic Heterogeneity between Berbers and Arabs », eLS,‎ , p. 1–7 (ISBN 9780470016176, DOI 10.1002/9780470015902.a0027485, lire en ligne) :

    « 1. A back-to-Africa migration replaced the population of North Africa in pre-Holocene times. 2. North African populations are very heterogeneous and are composed of North African, Middle Eastern, sub-Saharan and European genetic components. 3. No genetic differences have been found between Arab and Berber groups. 4. The Arab expansion had an important cultural and genetic impact in North Africa. 5. The Berber people are genetically diverse and heterogeneous. »
  58. ↑ (en) Ananyo Choudhury, Shaun Aron, Dhriti Sengupta, Scott Hazelhurst et Michèle Ramsay, « African genetic diversity provides novel insights into evolutionary history and local adaptations. », Human Molecular Genetics, OUP,‎ (ISSN 0964-6906 et 1460-2083, OCLC 39511714, PMID 29741686, PMCID 6061870, DOI 10.1093/HMG/DDY161). 
  59. ↑ (en) Andrew J Pakstis, Cemal Gurkan, Mustafa Dogan, Hasan Emin Balkaya, Serkan Doğan, Pavlos I Neophytou, Lotfi Cherni, Sami Boussetta, Houssein Khodjet-El-Khil, Amel Ben Ammar ElGaaied, Nina Mjølsnes Salvo, Kirstin Janssen, Gunn-Hege Olsen, Sibte Hadi, Eida Khalaf Almohammed, Vania Pereira, Ditte Mikkelsen Truelsen, Ozlem Bulbul, Usha Soundararajan, Haseena Rajeevan, Judith R Kidd et Kenneth K Kidd, « Genetic relationships of European, Mediterranean, and SW Asian populations using a panel of 55 AISNPs », European Journal of Human Genetics, NPG et Springer Science+Business Media, vol. 27, no 12,‎ , p. 1885-1893 (ISSN 1018-4813 et 1476-5438, OCLC 730022557, PMID 31285530, PMCID 6871633, DOI 10.1038/S41431-019-0466-6). 
  60. ↑ (en) Marcel Lucas-Sánchez, Jose M Serradell et David Comas, « Population history of North Africa based on modern and ancient genomes », Human Molecular Genetics, OUP,‎ (ISSN 0964-6906 et 1460-2083, OCLC 39511714, PMID 33284971, DOI 10.1093/HMG/DDAA261). 
  61. ↑ (en) Federico Sánchez-Quinto, Laura R Botigué, Sergi Civit, Conxita Arenas, María C Avila-Arcos, Carlos D Bustamante, David Comas et Carles Lalueza-Fox, « North African populations carry the signature of admixture with Neandertals », PLOS One, PLoS, vol. 7, no 10,‎ , e47765 (ISSN 1932-6203, OCLC 228234657, PMID 23082212, PMCID 3474783, DOI 10.1371/JOURNAL.PONE.0047765). 
  62. ↑ (en) Rabab Khairat, Markus Ball, Chun-Chi Hsieh Chang, Raffaella Bianucci, Andreas G Nerlich, Martin Trautmann, Somaia Ismail, Gamila M L Shanab, Amr M Karim, Yehia Z Gad et Carsten M Pusch, « First insights into the metagenome of Egyptian mummies using next-generation sequencing », Journal of Applied Genetics, Springer Science+Business Media et Springer Nature, vol. 54, no 3,‎ , p. 309-325 (ISSN 1234-1983, 0016-6715 et 2190-3883, PMID 23553074, DOI 10.1007/S13353-013-0145-1). 
  63. ↑ « MITOCHONDRIAL DNA AND PHYLOGENETIC ANALYSIS OF PREHISTORIC NORTH AFRICAN POPULATIONS » () (lire en ligne, consulté le ) [archive du ] [PDF]
    —8th ISABS Conference in Forensic, Anthropologic and Medical Genetics and Mayo Clinic Lectures in Translational Medicine
  64. ↑ (en) Bernard Sécher, Rosa Fregel, José M Larruga, Vicente M Cabrera, Phillip Endicott, José J Pestano et Ana M González, « The history of the North African mitochondrial DNA haplogroup U6 gene flow into the African, Eurasian and American continents », BMC Evolutionary Biology, BMC et Springer Science+Business Media, vol. 14, no 1,‎ et , p. 109 (ISSN 1471-2148, OCLC 47657384, PMID 24885141, PMCID 4062890, DOI 10.1186/1471-2148-14-109). 
  65. ↑ (en) Alejandra C. Ordóñez, R. Fregel, A. Trujillo-Mederos, Montserrat Hervella, Concepción de-la-Rúa et Matilde Arnay-de-la-Rosa, « Genetic studies on the prehispanic population buried in Punta Azul cave (El Hierro, Canary Islands) », Journal of Archaeological Science, Academic Press et Elsevier, vol. 78,‎ , p. 20-28 (ISSN 0305-4403 et 1095-9238, OCLC 1795941, DOI 10.1016/J.JAS.2016.11.004). 
  66. ↑ (en) Gerard Serra-Vidal, Marcel Lucas-Sanchez, Karima Fadhlaoui-Zid, Asmahan Bekada, Pierre Zalloua et David Comas, « Heterogeneity in Palaeolithic Population Continuity and Neolithic Expansion in North Africa », Current Biology, Royaume-Uni, Cell Press et Elsevier, vol. 29, no 22,‎ , p. 3953-3959.e4 (ISSN 0960-9822 et 1879-0445, OCLC 45113007, PMID 31679935, DOI 10.1016/J.CUB.2019.09.050). 
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