Protostomia

Classification
Domaine	Eukaryota
Règne	Animalia
Clade	Eumetazoa
Sous-règne	Bilateria
Clade	Nephrozoa

Les Protostomiens ou Protostomes (Protostomia) sont un très grand clade d'animaux bilatériens^[1]. Il s'agit du groupe frère des deutérostomiens.

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Ce groupe a été historiquement caractérisé sur des critères embryologiques, notamment le devenir du blastopore. Celui-ci donnerait la bouche lors du développement de l'embryon des protostomiens, par opposition aux deutérostomiens où la bouche est néoformée. Il a ensuite été observé que de nombreux protostomiens ont un développement de type deutérostome et les critères embryologiques ont été abandonnés^{[réf. nécessaire]}. Par ailleurs, les clades compris dans les protostomiens ont subi de nombreux remaniements et la composition de ce groupe est aujourd'hui très différente de celle de 1908.

Étymologie

Le terme protostomien vient du grec ancien : πρῶτος (prỗtos, « premier ») et στόμα (stóma, « bouche »).

Description et caractéristiques

Caractérisation et composition historique

La caractérisation est basée sur des critères embryologiques. Le nom, qui signifie en grec ancien « bouche en premier », décrit leur particularité principale :

lors de l'embryogénèse, après la phase de gastrulation, le blastopore deviendra la bouche, l'anus nécessitant le percement d'un pore secondairement à la mise en place des tissus (il existe des exceptions comme chez les Annélides chez qui bouche et anus dérivent tous deux du blastopore)^{[réf. nécessaire]}.

Le clivage cellulaire de type spiral lors de la segmentation (premières divisions de l'œuf) et la détermination précoce des cellules font partie des autres caractéristiques fondamentales. En effet, si on enlève une cellule au stade 4 cellules de l'embryon, celui-ci meurt incapable de se développer contrairement aux deutérostomiens chez qui les cellules peuvent être reprogrammées jusqu'assez tard lors du développement^{[réf. nécessaire]}.

Enfin le cœlome est schizocœle. Le mésoderme forme juste après la gastrulation une petite masse qui entoure le blastopore, entre l'endoderme et l'ectoderme. Cette masse originellement compacte va se creuser pour former le cœlome^{[réf. nécessaire]}.

Le système nerveux est ventral à l'exception du ganglion céphalique. L'animal est de type hyponeurien avec un collier périœsophagien. La larve trochophore est caractéristique^{[réf. nécessaire]}.

Le squelette quand il existe (arthropodes) est un exosquelette.

Remarque : la segmentation embryonnaire spiralée n'est pas générale à tous les protostomiens mais il n'y a jamais de segmentation radiale. Les protostomiens sont un groupe très diversifié qui contient la majorité des bilateriens. Ce groupe très vaste est lui-même divisé en deux groupes aussi bien par l'étude de l'anatomie que par la biologie moléculaire : les Lophotrochozoaires et les Ecdysozoaires^{[réf. nécessaire]}. Toutefois, les deux méthodes donnent des arbres très différents qui ne se recoupent pas^{[réf. nécessaire]}.

Phylogénie

Cladogramme selon les études de Marlétaz et Yamazaki^[2]^,^[3]:

Protostomia

Ecdysozoa

Scalidophora

	Priapulida

	Kinorhyncha

Nematoida

	Nematoda

	Nematomorpha

Loricifera

Panarthropoda

	Onychophora

	Tardigrada

	Micrognathozoa

	Rotifera

Lophotrochozoa

Tetraneuralia

	Kamptozoa

	Mollusca

Gastrotricha

Lophophorata

Brachiopoda

	Ectoprocta

	Phoronida

Annelida

Parenchymia

	Nemertea

	Platyhelminthes

Liste des embranchements actuels

Selon ITIS (28 septembre 2016)^[4] :

super-embranchement Chaetognathi Leuckart, 1854:
- Chaetognatha Hyman, 1959
super-embranchement Ecdysozoa Aguinaldo et al., 1997:
- Arthropoda Latreille, 1829
- Kinorhyncha Reinhard, 1881
- Loricifera Kristensen, 1983
- Nematoda Diesing, 1861
- Nematomorpha Vejdovsky, 1886
- Onychophora Grube, 1853
- Priapulida Delage & Hérouard, 1897
- Tardigrada Spallanzani, 1777
super-embranchement Lophozoa:
- Annelida Lamarck, 1809
- Brachiopoda Duméril, 1806
- Bryozoa Ehrenberg, 1831 s.s. (Ectoprocta)
- Kamptozoa Cori, 1929
- Mollusca Cuvier, 1795
- Nemertea Schultze, 1851
- Phoronida Hatschek, 1888
- Sipuncula Raffinesque, 1814
super-embranchement Platyzoa Cavalier-Smith, 1998:
- Acanthocephala Rudolphi, 1802
- Gastrotricha Metschnikoff, 1865
- Gnathostomulida Sterrer, 1972
- Micrognathozoa Kristensen & Funch, 2000
- Orthonectida Giard, 1877
- Platyhelminthes Minot, 1876
- Rhombozoa van Beneden, 1876
- Rotifera Cuvier, 1817

Liste des embranchements fossiles

Selon BioLib (5 juillet 2016)^[5] :

Amiskwiida †
Lobopodia †

Place des Protostomiens parmi les animaux

EXPLOSION RADIATIVE DES ANIMAUX
EUKARYOTES └─o ANIMAUX :															se nourrissent d'organismes dont ils sont dissociés
	├─o Éponges ├─o Eumetazoaires ├───o Radiaires (Cténaires, Cnidaires) └───o BILATÉRIENS :														hydres, méduses symétrie bilatérale
		PROTOSTOMIENS						DEUTÉROSTOMIENS
		LOPHOTROCHOZOAIRES :						Échinodermes CHORDÉS :							notochorde
			Plathelminthes Annélides MOLLUSQUES :				vers plats vers à anneaux	Échinodermes CHORDÉS :							notochorde
									Céphalochordés Olfactoriens : Tuniciers Vertébrés : Myxines Lamproies Poissons cartilagineux POISSONS typiques Sarcoptérygiens :						crâne squelette mâchoires squel. osseux émail

					Bivalves Gastéropodes Céphalopodes		double coquille reptation crâne, bec corné


		ECDYSOZOAIRES :					mues cuticulaires			TÉTRAPODES : AMPHIBIENS Gymnophiones Urodèles Anoures AMNIOTES :					pattes et doigts sac amniotique
			Nématodes Tardigrades ARTHROPODES :				carapace externe


				Trilobites^† CHÉLICÉRÉS :			chélicères				SAUROPSIDES :
				Trilobites^† CHÉLICÉRÉS :			chélicères					Tortues Lépidosauriens ARCHOSAURIENS :			lézards, serpents
						Limules ARACHNIDES	araignées, scorpions					Tortues Lépidosauriens ARCHOSAURIENS :			lézards, serpents
						Limules ARACHNIDES	araignées, scorpions						Crocodiles Ptérosaures^† DINOSAURES :
				Myriapodes PANCRUSTACÉS :			mandibules						Crocodiles Ptérosaures^† DINOSAURES :
				Myriapodes PANCRUSTACÉS :			mandibules							OISEAUX	adaptation au vol
						CRUSTACÉS	crabes, langoustes							OISEAUX	adaptation au vol
						CRUSTACÉS	crabes, langoustes				SYNAPSIDES :
						INSECTES	6 pattes, larves					MAMMIFÈRES			gl. sudoripares, néocortex

Livres

(en) Libbie Henrietta Hyman, The Invertebrates, 1940.

Voir aussi

Articles connexes

Deutérostomien

Liens externes

Sur les autres projets Wikimedia :

Protostomia, sur Wikimedia Commons
Protostomia, sur Wikispecies

(en) Référence Paleobiology Database : Protostomia Grobben 1908
(fr + en) Référence ITIS : Protostomia
(en) Référence BioLib : Protostomia Grobben, 1908
(en) Référence Animal Diversity Web : Protostomia
(en) Référence NCBI : Protostomia (taxons inclus)

Notes et références

↑ T. Cavalier-Smith, « A revised six-kingdom system of life », Biological reviews of the Cambridge Philosophical Society, vol. 73, n^o 3,‎ 1998, p. 203–266 (PMID 9809012, DOI 10.1111/j.1469-185X.1998.tb00030.x) modifier
↑ Ferdinand Marlétaz, Katja T. C. A. Peijnenburg, Taichiro Goto, Noriyuki Satoh et Daniel S. Rokhsar, « A new spiralian phylogeny places the enigmatic arrow worms among gnathiferans », Current Biology, vol. 29, n^o 2,‎ 2019, p. 312–318.e3 (DOI 10.1016/j.cub.2018.11.042, lire en ligne)
↑ Hiroshi Yamasaki, Shinta Fujimoto et Katsumi Miyazaki, « Phylogenetic position of Loricifera inferred from nearly complete 18S and 28S rRNA gene sequences », Zoological Letters, vol. 1,‎ juin 2015, p. 18 (PMCID 4657359, DOI 10.1186/s40851-015-0017-0, lire en ligne)
↑ Integrated Taxonomic Information System (ITIS), www.itis.gov, CC0 https://doi.org/10.5066/F7KH0KBK, consulté le 28 septembre 2016
↑ BioLib, consulté le 5 juillet 2016

[1] T. Cavalier-Smith, « A revised six-kingdom system of life », Biological reviews of the Cambridge Philosophical Society, vol. 73, n^o 3,‎ 1998, p. 203–266 (PMID 9809012, DOI 10.1111/j.1469-185X.1998.tb00030.x) modifier

[2] Ferdinand Marlétaz, Katja T. C. A. Peijnenburg, Taichiro Goto, Noriyuki Satoh et Daniel S. Rokhsar, « A new spiralian phylogeny places the enigmatic arrow worms among gnathiferans », Current Biology, vol. 29, n^o 2,‎ 2019, p. 312–318.e3 (DOI 10.1016/j.cub.2018.11.042, lire en ligne)

[3] Hiroshi Yamasaki, Shinta Fujimoto et Katsumi Miyazaki, « Phylogenetic position of Loricifera inferred from nearly complete 18S and 28S rRNA gene sequences », Zoological Letters, vol. 1,‎ juin 2015, p. 18 (PMCID 4657359, DOI 10.1186/s40851-015-0017-0, lire en ligne)

[ITIS28_septembre_2016-4] Integrated Taxonomic Information System (ITIS), www.itis.gov, CC0 https://doi.org/10.5066/F7KH0KBK, consulté le 28 septembre 2016

[BioLib5_juillet_2016-5] BioLib, consulté le 5 juillet 2016

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