Cotylédon
Pour l’article ayant un titre homophone, voir Cotyledon.
Pour l’article homonyme, voir Umbilicus rupestris pour l'espèce de plantes.
Le cotylédon (scientifiquement nommé feuille cotylédonaire) est une feuille primordiale constitutive de la graine. C'est une partie importante de l'embryon contenu dans la graine d'une plante. Le nombre de cotylédons présents est une caractéristique utilisée par les botanistes pour classer les plantes à fleurs (angiospermes). Les espèces avec un cotylédon unique sont appelées monocotylédones. Les plantes à deux feuilles embryonnaires sont appelées dicotylédones.
Étymologie et histoire
modifierLe terme vient du grec, κοτυληδών, κοτυληδόνος , de κοτύλη qui désignait une mesure de capacité, c'est-à-dire une cavité, un creux, un contenant. Le terme cotylédon a été inventé par Marcello Malpighi (1628-1694).[a] John Ray fut le premier botaniste à reconnaître que certaines plantes en ont deux et d'autres une seule, et finalement le premier à reconnaître l'immense importance de ce fait pour la systématique, dans une notice de son ouvrage Methodus plantarum nova[1].
Théophraste (IIIe ou IVe siècle av. J.-C.) et Albert le Grand (XIIIe siècle) peuvent également avoir reconnu la distinction entre les dicotylédones et les monocotylédones[2],[3].
Dicotylédones, monocotylédones et gymnospermes
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Dans le cas des plants de dicotylédones dont les cotylédons sont photosynthétiques (par exemple, courgette,haricot, pois, marronnier, chanvre), les cotylédons sont fonctionnellement similaires aux feuilles. Cependant, les vraies feuilles et les cotylédons sont distincts sur le plan du développement. Les cotylédons se forment au cours de l'embryogenèse, avec les méristèmes des racines et des pousses, et sont donc présents dans la graine avant la germination. Les vraies feuilles, cependant, se forment de manière post-embryonnaire (c'est-à-dire après la germination) à partir du méristème apical de la pousse, qui est responsable de la génération des parties aériennes ultérieures de la plante.
Le cotylédon des graminées et de nombreuses autres monocotylédones (par exemple, blé, maïs) est une seule feuille hautement modifiée composée d'un scutellum et d'un coléoptile. Le scutellum est un tissu situé à l'intérieur de la graine qui est spécialisé pour absorber les aliments stockés dans l'endosperme
adjacent. Le coléoptile est un capuchon protecteur qui recouvre la plumule (précurseur de la tige et des feuilles de la plante).
Certaines plantes ont des graines secondairement polycotylédonés : les Gymnospermes peuvent en compter de 2 (cyprès commun) à 24 (Pinus maximartinezii)[4]. Les gnetophytes, les cycas et les ginkgos en ont tous 2, alors que chez les conifères, ils sont souvent en nombre variable (multicotylédones), avec 2 à 24 cotylédons formant un verticille au sommet de l'hypocotyle (la tige embryonnaire) entourant la plumule. Au sein de chaque espèce, il existe souvent encore une certaine variation dans le nombre de cotylédons, par ex. Les plants de pin de Monterey (Pinus radiata) en ont 5 à 9 et ceux du pin Jeffrey (Pinus jeffreyi) 7 à 13[5], mais d'autres espèces sont plus fixes, par ex. Cyprès méditerranéen possédant toujours seulement deux cotylédons. Le nombre le plus élevé signalé concerne le pinyon à gros cônes (Pinus maximartinezii), avec 24[4].
Germination épigée versus hypogée
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La germination peut prendre deux formes:
- germination épigée, implique que les cotylédons sont poussés au-dessus du sol. Normalement, le cotylédon lui-même contient très peu de nutriments dans les plantes présentant ce type de germination. Au lieu de cela, les premières feuilles embryonnaires, qui sont déjà repliées à l'intérieur du cotyledon, se développent et la photosynthèse commence à s'y dérouler rapidement[6]; ou
- germination hypogée, ne s'étendant pas, restant sous terre et ne devenant pas photosynthétique. Ce dernier cas est généralement le cas lorsque les cotylédons agissent comme un organe de stockage, comme dans de nombreuses noix et glands[7].
Les plantes hypogées ont (en moyenne) des graines nettement plus grosses que les plantes épigées. Ils sont également capables de survivre si la plantule est coupée, car les bourgeons du méristème restent sous terre (avec les plantes épigées, le méristème est coupé si la plantule est broutée). Le compromis est de savoir si la plante doit produire un grand nombre de petites graines ou un plus petit nombre de graines qui ont plus de chances de survivre[8],[9].
Les plantes apparentées peuvent présenter un mélange de développement hypogé et épigé, même au sein d'une même famille de plantes. Les groupes qui contiennent à la fois des espèces hypogées et épigées comprennent, par exemple, la famille des conifères de l'hémisphère sud, les Araucariaceae[10], la famille des pois, les Fabaceae[11], et le genre Lilium (voir Types de germination des graines de lys). Le haricot commun, Phaseolus vulgaris, fréquemment cultivé dans le jardin, est épigé, tandis que le haricot d'Espagne étroitement apparenté, Phaseolus coccineus, est hypogé.
Morphologie
modifierLa forme des cotylédons est en général très différente de celle des feuilles, et peut être extrêmement variable d'une espèce à l'autre. Toutefois les cotylédons, constituant des proto-feuilles primordiales dans l'évolution, ont une variabilité moindre que les feuilles évoluées, avec une forme simple non découpée : linéaire, ovale, elliptique, non incisée ni crénelée.
Galerie
modifier-
Carpinus betulus (charme) -
Acer pseudoplatanus (Erable sycomore).
La forme des deux cotylédons est très différente de celle des premières feuilles -
Geranium robertianum (Herbe à Robert) -
Nandina domestica (bambou sacré). La couleur des deux cotylédons diffère de celle de la première feuille -
Hedera helix (Lierre). La forme des deux cotylédons est similaire à celle des premières feuilles
Notes et références
modifier- (en) Charles E. Raven, John Ray : naturalist, Cambridge University Press, , p. 195.
- Edward Lee Greene, Landmarks of botanical history: Part 2, Stanford, California, Stanford University Press, (ISBN 978-0-8047-1075-6, lire en ligne), p. 1019, note 15
- « Bioetymology: Origin in Biomedical Terms: cotyledon, monocotyledon (plural usually monocots), dicotyledons(plural usually dicot) », sur bioetymology.blogspot.com.br (consulté le )
- (en) Aljos Farjon, Brian Thomas Styles, Pinus (Pinaceae). Flora Neotropica Monograph 75, The New York Botanical Garden, , p. 221-224.
- Nicholas T. Mirov. The genus Pinus. New York: The Ronald Press. 1967.
- (en) Brian Capon, Botany for Gardeners, Portland Oregon, Timber Press, , 268 p. (ISBN 9781604690958), p. 29
- Abderrazak Marouf, Joël Reynaud, La botanique de A à Z, Dunod, , p. 69.
- Charles R. Tischler, Justin D. Derner, H. Wayne Polley et Hyrum B. Johnson « Response of Seedlings of Two Hypogeal Brush Species to CO2 Enrichment » () (lire en ligne, consulté le )
—Proceedings: Shrubland dynamics -- fire and water; 2004 August 10–12; Lubbock, TX. Proceedings RMRS-P-47
— « (ibid.) », In: Sosebee, Ronald E.; Wester, David B.; Britton, Carlton M.; Mcarthur, e. Durant; Kitchen, Stanley G., Comps. Proceedings: Shrubland Dynamics -- Fire and Water; 2004 August 10–12; Lubbock, Tx. Proceedings RMRS-P-47. Fort Collins, Co: U.S. Department of Agriculture, Forest Service, Rocky Mountain Research Station. P. 104-106., Fort Collins, CO: U.S. Department of Agriculture, Forest Service, Rocky Mountain Research Station, vol. 047, , p. 104–106 - (en) Christopher Baraloto et Pierre‐Michel Forget, « Seed size, seedling morphology, and response to deep shade and damage in neotropical rain forest trees », American Journal of Botany, vol. 94, no 6, , p. 901–911 (ISSN 0002-9122 et 1537-2197, DOI 10.3732/ajb.94.6.901, lire en ligne, consulté le )
- Hiroaki Setoguchi, Takeshi Asakawa Osawa, Jean-Christophe Pintaud et Tanguy Jaffré, « Phylogenetic Relationships within Araucariaceae Based on rbcL Gene Sequences », American Journal of Botany, vol. 85, no 11, , p. 1507–1516 (ISSN 0002-9122, DOI 10.2307/2446478, lire en ligne, consulté le )
- Kanae Nishii, Asuka Kuwabara et Toshiyuki Nagata, « Characterization of Anisocotylous Leaf Formation in Streptocarpus wendlandii (Gesneriaceae): Significance of Plant Growth Regulators », Annals of Botany, vol. 94, no 3, , p. 457–467 (ISSN 0305-7364, lire en ligne, consulté le )
