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Codonoblepharon forsteri

Zygodon forsteri

Codonoblepharon forsteri
Description de cette image, également commentée ci-après
Codonoblepharon forsteri (New Forest, sud de l'Angleterre).
Classification TaxRef (INPN)
Règne Plantae
Sous-règne Viridaeplantae
Infra-règne Streptophyta
Classe Equisetopsida
Clade Bryophyta
Sous-classe Bryidae
Ordre Orthotrichales
Famille Orthotrichaceae
Genre Codonoblepharon

Espèce

Codonoblepharon forsteri
(Dicks.) Goffinet, 2004

Synonymes

Statut de conservation UICN

( EN )
EN B2ab : En danger

Codonoblepharon forsteri, connu au XXe siècle et au début du XXIe sous le nom Zygodon forsteri, est une espèce de Bryophytes de la famille des Orthotrichaceae. Il s'agit d'une petite mousse épiphyte rare et dispersée sur l'Europe occidentale et méditerranéenne et au micro-habitat très spécialisé : les dendrotelmes ; c'est-à-dire les cavités temporairement mouillées et gorgées de tanin des troncs et branches essentiellement de Chênes et de Hêtre, caractéristiques des forêts anciennes.

Description

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Exsiccata de l'herbarium du jardin botanique royal d'Édimbourg.
 
Codonoblepharon forsteri. Légende : a, plante entière ; b, feuille et capsule. Illustration botanique originale de James Dickson issue de son Fasciculus Plantarum Cryptogamicarum Britanniae de 1795[1].

Codonoblepharon forsteri est une petite mousse vert foncé brillant sur le dessus, brun-rougeâtre sur le dessous, formant des gazons dont les tiges fructifères sont dressées, généralement ramifiées et d'une hauteur limitée à 1 cm. Ses rhizoïdes sont translucides à verdâtres et lisses à la base de la tige. Ses feuilles (phylloïdes) sont dressées lancéolées et carénées, le bout du limbe étant aigu et ses marges planes et entières. Elles sont dressées et étalées lorsqu'elles sont humides, courbées à l'état sec. La nervure centrale est facilement visible et se prolonge jusqu'en bout. Ces feuilles mesurent de 1,45 à 1,80 mm de long pour 0,37 à 0,55 mm de large[3],[4].

La partie sexuée, le sporophyte, est composée d'une soie d'environ 5 mm de long supportant une capsule ovale à plus ou moins évasée sur sa base. Le bord de l'ouverture des sporanges par où sortent les spores (le péristome) est orné d'une rangée de 8 dents externes réfléchies à l'état sec (l'exostome) et d'une rangée de 8 dents internes (l'endostome). Les propagules sont présentes mais pas abondantes et les spores sont presque lisses et mesurent de 10 à 13 μm de diamètre[3],[4].

L'espèce se différencie principalement du genre Zygodon par ses cellules foliaires lisses[4].

Biologie et écologie

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Dendrotelme sur un Hêtre.
 
Codonoblepharon forsteri (New Forest, sud de l'Angleterre).

Cette espèce épiphyte apprécie les bordures des cavités et blessures profondes de certains arbres, temporairement remplies d'eau : les dendrotelme. Plus précisément, ces cavités se créent lors de la bifurcation de certaines branches ou de leur arrachage d'origine naturelle ou issu de l'exploitation forestière traditionnelle, et de la cicatrisation consécutive en bourrelets. L'eau s'accumule lors des pluies, des feuilles et autres débris s'y décomposent et l'arbre y diffuse des tanins et d'autres substances organiques constituant ainsi une infusion à la fois riche en humus et toxique. Lors de son débordement, cette eau coule le long de l'arbre et c'est dans les premiers centimètres de ce suintement que cette mousse se développe, que ce soit le long du tronc, des branches ou entre les racines. Ces arbres sont toujours bien ensoleillés car l'espèce est héliophile et sont souvent de vieux sujets, des têtard ou des émondes isolés ou regroupés en bois clair[3],[5].

Les essences concernées sont des Chênes, le Hêtre, des Ormes et des Érables en France[3],[5],[6],[7] ; le Hêtre en Angleterre[5] ; le Chêne vert, le Chêne du Portugal, le Hêtre, l'Érable de Montpellier et plus rarement le Sapin d'Andalousie (toujours à la base du tronc dans ce dernier cas) en Espagne[4] ; et le Sapin de Céphalonie en Grèce. De façon plus anecdotique, cette mousse est également référencée sur des Peupliers et des Noyers[7].

Ce micro-habitat est très particulier, et de ce fait, une seule autre espèce partage cette écologie avec C. forsteri, il s'agit d'Anacamptodon splachnoides, un Bryophyte des forêts anciennes et profondes de Hêtre à la distribution française très clairsemée[8]. Cependant, les deux espèces ne semblent pas appartenir au même cortège floristique[3]. En dehors de l'écoulement d'eau tannique proprement dit, l'écorce peut par exemple être colonisée par Zygodon viridissimus et Neekera complanata, des espèces qui peuvent concurrencer C. forsteri lors de l'arrêt prolongé du suintement[5].

Codonoblepharon forsteri est une espèce à reproduction sexuée plus que végétative développant de nombreux sporophytes autoïques, c'est-à-dire une organisation monoïque dont l'inflorescence femelle (l'archégone) est située sur un rameaux différent de l'inflorescence mâle (l'anthéridie)[3]. Il semble que les fructifications aient à subir régulièrement, avant leur pleine maturité, les affres des herbivores tels que les limaces, car elles seraient plus nutritives ou plus digestes que les feuilles et les tiges[9].

Répartition

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Codonoblepharon forsteri affectionne les climats sub-océanique, méditerranéen et tempéré de l’étage collinéen[3] de 50 à 1 400 m d'altitude[10] en Europe de l'Ouest et méditerranéenne et plus rarement au delà.

L'espèce est présente en Algérie[5], au Maroc[11], en Espagne[5],[12], au Portugal[13] (dont Madère[10]), en France[2] (dont la Corse[14]), en Belgique[10], en Angleterre[5],[12], en Allemagne[5],[10], au Danemark[10], en Suisse[10], en Italie[5] (dont la Sicile[15] et la Sardaigne[10]), en Croatie[16], en Hongrie[17], en Serbie et au Monténégro[18], en Grèce[5] et en Turquie[19].

En France, l'espèce est par exemple connue de la forêt de Fontainebleau[5] ainsi que du bois de Païolive[6].

Menace et conservation

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C. forsteri est de manière générale rare et localisée[5] et ses populations sont fragmentées et en déclin sur l'ensemble de leur aire de répartition[10]. Elle est caractéristique des forêts anciennes, c'est-à-dire de forêts n'ayant pas connue de bouleversements profonds de longue date[6]. L'espèce a pu par le passé être plus courante et il semble que ce soit l'exploitation forestière moderne et le nettoyage systématique des forêts qui soit à l'origine de sa raréfaction[5], au contraire de l'exploitation traditionnelle par émondage et création de tétard qui lui sont favorables[6].

Cette espèce est présente sur la liste rouge européenne de l'UICN 2019 où elle est considérée comme en danger d'extinction[10]. En France, elle est présente sur la liste rouge des Bryophytes menacées d'Alsace de 2014 où elle considérée comme espèce disparue et sur la première liste rouge des mousses, hépatiques et anthocérotes d'Auvergne de 2014 comme espèce en danger critique d'extinction[2]. Elle est également présente sur la liste rouge britannique des mousses et hépatiques de 2001 et sur la liste prioritaire 2007 de Grande-Bretagne[20]. L'habitat principal de cette espèce est inscrit sur l'annexe I de la directive européenne sur les habitats sous le nom « Forêt de Quercus spp. à feuilles pérennes » (6310)[10].

Taxonomie

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Cette espèce est décrite pour la première fois en 1795 sous le nom Bryum forsteri par l'Écossais James Dickson[1] à partir d'exemplaires récoltés par D. Thom. F. Forster en Juin sur un arbre abattu de Walthamstow, une ville du Borough londonien de Waltham Forest en Angleterre. L'espèce est ensuite placée dans le genre Zygodon sous le nom Zygodon forsteri par le Britannique William Mitten en 1851[21]. En 2004, Les recherches phylogénétiques moléculaires menées par le jardin botanique du Missouri[22] suggèrent que Z. forsteri est plus proche du genre Codonoblepharon que de Zygodon. Un point de vue qui ne fait pas consensus chez l'ensemble des bryologues des années 2000[23]. Certains[24] l'excluent des Codonoblapharon à cause de ses rhizoïdes blancs, de ses cellules plus larges, de la réaction négative au KOH des parois cellulaires lamellaires et de sa distribution tempérée dans l'hémisphère nord. D'autres[25],[4] considèrent que le taxon Codonoblapharon est un sous-genre de Zygodon. En 2019 et 2020, sa place taxonomique ne fait toujours pas consensus, le nom de genre retenu étant soit Zygodon[14], soit Codonoblapharon[26].

Références

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  1. ↑ a b et c (la) James Dickson, Fasciculus Plantarum Cryptogamicarum Britanniae - Fasciculus tertius, Londres, (lire en ligne) (Planche VII Figure 8)
  2. ↑ a b c d et e MNHN & OFB [Ed]. 2003-présent. Inventaire national du patrimoine naturel (INPN), Site web : https://inpn.mnhn.fr, consulté le 14 mars 2021
  3. ↑ a b c d e f et g Conservatoire botanique national du Massif central, « Recueil de fiches relatives aux espèces remarquables de bryophytes épiphytes de la Liste rouge Auvergne : Zygodon forsteri », sur cbnmc.fr (consulté le )
  4. ↑ a b c d et e (en) Graciela M. Calabrese et Jesús Muñoz, « Zygodon (Orthotrichaceae) in the Iberian Peninsula », The Bryologist, vol. 111, no 2,‎ , p. 231–247 (ISSN 0007-2745 et 1938-4378, DOI 10.1639/0007-2745(2008)111[231:ZOITIP]2.0.CO;2, lire en ligne)
  5. ↑ a b c d e f g h i j k l et m (en) M. C. F. Proctor, « The Habitat of Zygodo forsteri (BrieL) Mitt. », dans The New Forest, Hanta, vol. 4, Transactions of the British Bryological Society, (DOI 10.1179/006813861804870505), chap. 1, p. 107-110
  6. ↑ a b c et d Vincent Hugonnot, « Les bryophytes s.l. du site de Païolive (Ardèche) - inventaire des espèces et des groupements végétaux- état des lieux en avril 2007 », sur foretsanciennes.fr, (consulté en )
  7. ↑ a et b Church, J. M., N. G. Hodgetts, C. D. Preston & N. F. Stewart (2001) British red data books - mosses and liverworts. JNCC, Peterborough.
  8. ↑ (en) L Sandron, V Hugonnot, « The habitat of knothole moss Anacamptodon splachnoides in the Prats-de-Mollo-La Preste Protected Area (Pyrenées-Orientales, France) », Polish Botanical Journal, vol. 57, no 2,‎ , p. 317–326 (lire en ligne)
  9. ↑ (en) Glime, J. M., « Invertebrates: Molluscs. Chapt. 4-8. », dans Bryophyte Ecology., vol. 2, Michigan Technological University and the International Association of Bryologists, (lire en ligne)
  10. ↑ a b c d e f g h i et j Sergio, C. & Garcia, C. 2019. Codonoblepharon forsteri. The IUCN Red List of Threatened Species 2019 (lire en ligne).
  11. ↑ British Bryological Society, « New national and regional bryophyte records, 22 », Journal of Bryology, vol. 31,‎ , p. 201–210 (DOI 10.1179/037366809X12469790518367, lire en ligne)
  12. ↑ a et b GBIF Secretariat. GBIF Backbone Taxonomy. Checklist dataset https://doi.org/10.15468/39omei accessed via GBIF.org, consulté le 14 mars 2021
  13. ↑ (en) C. Garcia, P. Carvalho, C. Sérgio, M. Sim-Sim and A. Diogo, « Epiphytic Bryophytes and Lichens in Quercus rotundifolia Lam. Woodlands of Portugal and their Value as Ecological Indicators », dans Monitoring and Indicators of Forest Biodiversity in Europe – From Ideas to Operationality, vol. 51, Marco Marchetti, European Forest Institute, EFI Proceedings, (ISBN 952-5453-05-7, www.iufro.org/download/file/4772/4508/8/#page=271), p. 271-283
  14. ↑ a et b Vincent Hugonnot, « New Records for the Bryophyte Flora of Corsica », Cryptogamie, Bryologie, vol. 40, no 14,‎ , p. 153 (ISSN 1290-0796, DOI 10.5252/cryptogamie-bryologie2019v40a14)
  15. ↑ (en) MG Dia, « Primo rinvenimento in Sicilia di Zygodon forsteri (Orthotrichaceae, Musci), specie ad alta specificità di habitat minacciata in Europa », Quad. Bot. A mb. Appl., vol. 16,‎ , p. 275-278 (lire en ligne)
  16. ↑ (en) M. Sabovljević, « Checklist of Mosses of Croatia », Arch. Biol. Sci., Belgrade, vol. 58, no 1,‎ , p. 45-53 (lire en ligne)
  17. ↑ Peter Erzberger, Csaba Németh, József Nagy et Kornél Baráth, « Remarkable finds of bryophytes in Hungary during the last two years (2015-2017) », Acta Biologica Plantarum Agriensis, vol. 5, no 1,‎ , p. 33–33 (DOI 10.21406/abpa.2017.5.1.33, lire en ligne)
  18. ↑ (en) M. Sabovljevic, T. Cvetic et V. Stevanovic, « Bryophyte Red List of Serbia and Montenegro », Biodiversity and Conservation, vol. 13, no 9,‎ , p. 1781–1790 (ISSN 0960-3115, DOI 10.1023/B:BIOC.0000029338.97776.66)
  19. ↑ (en) Erdag, Adnan, & Kirmaci, Mesut, « Zygodon forsteri (Orthotrichaceae, Bryophyta), a new record to the bryophyte flora of Turkey and SW Asia. », Nova Hedwigia,‎ , p. 181-186 (DOI 10.5072/zenodo.35230)
  20. ↑ Natural History Museum, « Zygodon forsteri (Dicks.) Mitt. - Knothole Moss », sur nhm.ac.uk (consulté le )
  21. ↑ (la) William Mitten, « A list of all the mosses and hepaticæ hitherto observed in Sussex », Annals and Magazine of Natural History, London, vol. 8, no 2,‎ , p. 305-324 (lire en ligne)
  22. ↑ (en) Goffinet, B., Shaw, A. J., Cox, C. J., Wickett, N. J., & Boles, S., « Phylogenetic inferences in the Orthotrichoideae (Orthotrichaceae: Bryophyta) based on variation in four loci from all genomes », Monographs in Systematic Botany from the Missouri Botanical Garden, vol. 98,‎ , p. 270-289 (lire en ligne)
  23. ↑ (en) M.O. Hill et al., « An annotated checklist of the mosses of Europe and Macaronesia. », Journal of Bryology, vol. 28,‎ , p. 198-267 (DOI 10.1179/174328206X119998, lire en ligne)
  24. ↑ (en) Howard W. Matcham et Brian J. O'Shea, « A review of the genus Codonoblepharon Schwägr. (Bryopsida: Orthotrichaceae) », Journal of Bryology, vol. 27, no 2,‎ , p. 129–135 (ISSN 0373-6687 et 1743-2820, DOI 10.1179/037366805X53040, lire en ligne, consulté le )
  25. ↑ (en) Calabrese, G. M., « A taxonomic revision of Zygodon (Orthotrichaceae) in southern South America. », The Bryologist, vol. 109,‎ , p. 453–509
  26. ↑ (en) T. L. Blockeel, N. E. Bell, M. O. Hill et N. G. Hodgetts, « A new checklist of the bryophytes of Britain and Ireland, 2020 », Journal of Bryology,‎ , p. 1–51 (ISSN 0373-6687 et 1743-2820, DOI 10.1080/03736687.2020.1860866, lire en ligne, consulté le )

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