Ceratocombidae
Les Ceratocombidae sont une famille d'Hétéroptères (punaises), de l'infra-ordre des Dipsocoromorpha. On en compte une quarantaine d'espèces, mais des centaines attendent une description. Il s'agit de petits prédateurs des litières de feuilles, des mousses et des sphaignes présentes sur tous les continents[1].
Caractéristiques
modifierCes petites punaises mesurent généralement entre 1,5 et 3 mm de longueur. Elles ont un corps ovoïde à ovoïde-allongé, aux côtés non parallèles, de couleur brune avec rarement des éléments de coloration contrastant avec le corps et les appendices portant des soies. La tête est relativement horizontale et prognathe avec des yeux composés. Elles ont des antennes de 4 articles flagelliformes apparents, c'est-à-dire que les deux premiers articles sont courts et épais (le second est 1,5 à 2,5 fois plus long que le premier), alors que les deux suivants sont longs et fins. Elles portent aussi de nombreuses soies longues et fines. Le rostre peut être fin et allongé ou court et épais (chez Feshina). Le pronotum ne présente pas de carène longitudinale. Elles peuvent être macroptères, brachyptères ou élytriformes. Les ailes antérieures ont une fracture costale courte, ne marquant que la marge de l'aile, ou absente, et présentent toujours trois cellules distales. Les tarses ont entre 2 et 3 segments, avec toutes les combinaisons entre les différentes paires de pattes, et présentent un dimorphisme sexuel. Les stigmates abdominaux sont dorsaux, présents sur les segments 2 à 8 ou 3 à 8. L'abdomen et les organes génitaux mâles sont symétriques (sauf chez Issidomimus). Les latérotergites 9 sont associés au tergite 8 et en forme d'appendices, un cas unique chez les Hétéroptères. Les femelles ont toujours une spermathèque, et un ovipositeur bien développé[1],[2],[3]. Les juvéniles possèdent quatre ouvertures de glandes dorsales abdominales[4].
Répartition et habitat
modifierCette famille est cosmopolite, avec la plus grande diversité dans les régions tropicales.
La plupart des espèces vivent dans la litière de feuilles, relativement humide, dans le bois pourrissant, les mousses, les sphaignes et les milieux similaires avec des espaces interstitiels[2],[5].
Biologie
modifierLa biologie de cette famille n'est pas très étudiée. La plupart des Ceratocombidae sont probablement des prédateurs généralistes de petits arthropodes (Collemboles, petits acariens, petits Dipsocoridae, par exemple)[2]. En France, la période d'activité est comprise entre juin et novembre. L’hibernation se fait au stade d'œuf[5].
Reproduction
modifierChez Ceratocombus, la position d'accouplement est inhabituelle chez les Hétéroptères, avec le mâle en-dessous de la femelle[2]. Le mâle bloque la femelle avec ses paramères. La femelle ne peut pas non plus glisser à gauche ou à droite, bloqué par les tergites du mâle[5].
Classification
modifierLes Ceratocombidae ont d'abord été considéré comme un groupe au sein des Dipsocoridae (ou des Dipsocorinae), également désignés par le nom de Cryptostemmatidae, par exemple chez McAtee et Malloch, 1925[6]. Dans leur définition actuelle, ils ont été élevés au rang de famille en 1982 par l'entomologiste tchèque Pavel Štys[7], qui avait déjà reconnu en 1970 leur caractère unique. Dans les travaux précédents, les Ceratocombidae correspondent à d'autres regroupements[3].
En 1983, le même Pavel Štys distingue deux sous-familles, les Ceratocombinae, comprenant deux tribus, les Ceratocombini et les Issidomimini, et les Trichotonanninae[8]. Ces derniers ont été à leur tour élevés au rang de famille en 2020[9] et donc retirés des Ceratocombidae, provoquant par conséquent l'élévation des deux tribus mentionnées au rang de sous-familles, Ceratocombinae au sens strict et Issidomiminae.
La famille contient pour l'instant huit genres et une cinquantaine d'espèces, mais des centaines restent à décrire[5],[10]. Seules quatre espèces sont présentes en Europe, toutes du genre Ceratocombus[11], dont une seule en Belgique, en France[5],[12] et en Suisse, Ceratocombus coleoptratus. Au Québec, une seule espèce est présente également, Ceratocombus vagans[13].
Galerie
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Ceratocombus coleoptratus, Finlande.
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Ceratocombus sp., observé en Californie (Vallée de la Mort).
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Ceratocombus aotearoae, ou une espèce proche de Nouvelle-Zélande.
Liste des genres
modifierSelon Schuh et Weirauch (2020)[2] et l'Heteropteran Systematics Lab[10], les genres de Ceratocombidae sont les suivants :
- Sous-famille Ceratocombinae Fieber, 1860
- genre Ceratocombus Signoret, 1852
- genre Feshina Štys, 1983
- genre Leptonannus Reuter, 1891
- sous-famille Issidomiminae Štys, 1970
- genre Issidomimus Poppius, 1910
- genre Kvamula Štys, 1982
- genre Muatianvuaia Wygodzinsky, 1953
Espèces fossiles
modifierDeux espèces fossiles, respectivement de Ceratocombus et de Leptonannus, datant du Miocène (entre −23 et −16 mios d'années) ont été trouvées au Mexique[14].
Espèces présentes en Europe
modifierSelon Fauna Europaea[15], trois espèces sont présentes:
- Ceratocombus (Ceratocombus) coleoptratus (Zetterstedt, 1819), grande partie de l'Europe;
- Ceratocombus (Xylonannus) brevipennis Poppius, 1910, d'Europe centrale à l'Est du Paléarctique
- Ceratocombus (Xylonannus) corticalis Reuter, 1889, de Slovaquie à l'Est du Paléarctique
Une autre espèce a été trouvée dans l'archipel des Canaries:
- Ceratocombus stysi Roca-Cusachs, García-Becerra & Jung, 2019, dans des tubes de lave[16].
Liens externes
modifier- (en) Référence BioLib : Ceratocombidae Fieber, 1860 (consulté le )
- (fr + en) Référence ITIS : Ceratocombidae Fieber, 1861 (consulté le )
- (en) Référence NCBI : Ceratocombidae (taxons inclus) (consulté le )
- (en) Référence Paraneoptera Species Files : Ceratocombidae (consulté le )
- (en) Référence Tree of Life Web Project : Ceratocombidae (consulté le )
Notes et références
modifier- Henri-Pierre Aberlenc, Les insectes du monde : biodiversité, classification, clés de détermination des familles, (ISBN 978-2-37375-101-7 et 2-37375-101-1, OCLC 1250021162, lire en ligne), tome 1, pp. 511-512
- (en) Randall T. Schuh et Christiane Weirauch, True bugs of the world (Hemiptera, Heteroptera) : classification and natural history., Manchester, Siri Scientific Press, , 800 p. (ISBN 978-0-9957496-9-6 et 0-9957496-9-8, OCLC 1125224106, lire en ligne), p. 283, 286-289
- (en) « Australian Faunal Directory - Ceratocombidae », sur biodiversity.org.au (consulté le )
- (en) Pavel Štys, « The 5th stage nymph of Ceratocombus (Ceratocombus) coleoptratus (Zetterstedt, 1819) and notes on the morphology and systematics of Dipsocoridae (Heteroptera) », Acta Entomologica Musei Nationalis Pragre, vol. 33, , p. 377-388 (lire en ligne [PDF])
- Ernst Heiss et Jean Péricart, Hémiptères aradidae piesmatidae et dipsocoromorphes euro-méditerranéens, , 509 p.
- (en) McAtee, W.L. et Malloch, J.R., « Revision of the bugs of the family Cryptostemmatidae in the collection of the United States National Museum », Proceedings of the United States National Museum, vol. 67, , p. 1-42 (lire en ligne [PDF])
- (en) Pavel Štys, « A new Oriental genus of Ceratocombidaeand higher classification of the family (Heteroptera) », Acta Entomologica Bohemoslovaca, vol. 79, no 5, , p. 354-376
- Pavel Štys, « A new coleopteriform genus and species of Ceratocombidae from Zaire (Heteroptera, Dipsocoromorpha). », Věstník Československé Společnosti Zoologické, vol. 47, no 3, , p. 221-230
- (en) Alexander Knyshov, Christiane Weirauch et Rochelle Hoey‐Chamberlain, « Phylogenetic relationships and revised classification of the true bug infraorder Dipsocoromorpha (Insecta: Hemiptera: Heteroptera) », Cladistics, vol. 37, no 3, , p. 248–275 (ISSN 0748-3007 et 1096-0031, DOI 10.1111/cla.12435, lire en ligne, consulté le )
- (en) « Ceratocombidae », sur Heteropteran Systematics Lab (consulté le )
- « Catalogue of Palaearctic Heteroptera: Subfamilia Ceratocombinae Fieber, 1860 », sur catpalhet.linnaeus.naturalis.nl (consulté le )
- Zicrona, « Liste des Hétéroptères de France : Dipsocoromorpha », sur Zicrona, (consulté le )
- « Description des familles de punaises Hétéroptère Hémiptère », sur entomofaune.qc.ca (consulté le )
- « Fossilworks: Ceratocombidae », sur www.fossilworks.org (consulté le )
- « Ceratocombidae | Fauna Europaea », sur fauna-eu.org (consulté le )
- Marcos Roca-Cusachs, Junggon Kim, Rafael García-Becerra et Sunghoon Jung, « Journey to the Center of the Earth: Description of a new troglomorphic litter-bug species inhabiting lava tubes in the Canary Islands (Heteroptera: Dipsocoromorpha: Ceratocombidae) », Zootaxa, vol. 4550, no 4, , p. 557 (ISSN 1175-5334 et 1175-5326, DOI 10.11646/zootaxa.4550.4.5, lire en ligne, consulté le )